HÜCRE VE HÜCRENİN YAPISI

**yolcu44** · 09-03-2007, 01:35

ENDOPLAZMİK RETİKULUM

Hücre zarını çekirdek zarına bağlayan kanallardan meydana gelir. E.retikulum; yumurta, embriyonik hücreler ve eritrositler hariç bütün ökaryotik hücrelerde bulunur.Her hücrenin endoplamik retikulumu kendine has bir yapıya sahiptir.
Endoplazmik retikulum kanalcıkları sabit bir yapıya sahip olmayıp, hücrenin işlevine göre değişebilir.Kanalcıklar hücre bölünürken kaybolur,daha sonra yeniden oluşur.endoplazmik retikulumun başlıca özelliklerini şu şekilde sıralayabiliriz:

·Zarları üzerinde bulunan ribozomların sentezlediği protein moleküllerini golgi aygıtına taşır.

·Granülsüz endoplazmik retikulum yağ sentezi yapar. İç salgı bezlerinden yağ tabiatında steroid hormonları salgılar.

·Sitoplazmik matriksle birlikte hücreye destek sağlar.

·Hücre içi dolaşımı sağlar. İyon ve küçük molekülleri gerekli bölgelere taşır.

·Hücrede asidik ve bazik tepkimelerin birbirlerini etkilemeden meydana geldikleri ortamı oluşturur.

·Çizgili kaslarda, kasın gevşemesi ve kasılmasında rol oynar.

·E.retikulumun yapı ve fonksiyon yönüyle çekirdekle yakın ilişkisi vardır.

Granüllü Endoplazmik Retikulum

Zarları üzerinde ribozom bulunduğu için granüllü bir görüntüye sahiptir.Ribozomlar endoplazmik retikulum üzerine düzenli aralıklarla dizilirler. Bu tip endoplazmik retikulum özellikle protein sentezinin hızlı olduğu hücrelerde daha iyi gelişir.Ribozomlarda sentezlenen protein, endoplazmik retikulum kanallarına geçer. Sentezlenen proteinler ya doğrudan metabolik faaliyetlerde kullanılır ya da golgi aygıtı vasıtasıyla hücre dışına salgılanırlar.

Granülsüz Endoplazmik Retikulum

Üzerinde ribozom bulunmaz, düz bir yapıya sahiptir.Genellikle, karaciğer, testis, ovaryum, böbrek üstü bezi, bağırsak mukozası gibi işlevleri birbirinden farklı hücrelerde bulunur.

DiKTiYOZOM (Dictyosoma) ve GOLGi AYGITI

Golgi aygıtı birçok alt birimlerden meydana gelmiştir. Bu birimlerin her birine diktiyozom denir (Yunanca diktiyon = ağ, soma = vücut demektir). Diktiyozomların tümü Golgi aygıtını oluşturur.
Ergin sperma ve kan hücreleri hariç tüm hayvan ve keza bitki hücrelerinde bir ya da birkaç tane bulunur. Sentezleme, özellikle salgı yapan hücrelerde iyi görülür (ipekböceğinin ipek salgı bezlerindeki hücrelerde çok gelişmiştir). Genellikle sentri-yolun civarında ve çekirdeğin üzerine yakın olarak bulunur. Düz ER'dan çok farklı değildir. Düz ER'a göre tüpcük ve lamelcikleri daha yoğun olarak içerir . Birbirinin üzerine katlanmış 5-30 kadar kanalcık (Cistern = Sisterna = Latince yağmur suyu toplayan çukur demektir) taşır. ER'dan osmium ve gümüş içeren boyalarla boyanmasıyla ayrılır, ilk defa 1898 yılında italyan bilim adamı camıüo golgi, gümüşlü boya ile sinir hücrelerinde üstüste dizilmiş plakaları tanımladığından, bu yapıya, bilim adamının ismine adanarak "Golgi Aygıtı" dendi, önemi elektron mikrosko*buyla ortaya çıktı.

Kanalcıklar GA'nın orta ve tabana yakın kısmında bulunur. Uç kısmına gittikçe bu plakçıkların ve kanalcıkların, hücre zarına doğru göç eden veziküllerle (keseciklerle) kullanılıp bitirildiği gözlenir. Özünde burada akıcı ve sürekli bir denge vardır. Bir taraftan (proksimalden) senteztenmeye başlayan maddeler uca (distale) doğru itilerek uzaklaştırılır. GA'nın zarları zar birimine benzer; fakat daha incedir (6-10 nm.). Bu ise GA'nın, ER ile hücre zan arasında bir geçit ödevi gördüğünü kanıtlar, öyle ki ER'un üzerinde sentezlenen protein, bazı maddelerin de eklenmesiyle (GA'nda) zar birimleri ya da pulcukları halinde hücre zanna iletilir ve onun yapışma katılır. GA'nda basit şekerlerden kendine özgü polisakkaritlerin sentezlendiği saptanmıştır. Böylece hücre zarının yapışma katılarak onun özgüllüğünü saptayan karbonhidrat*lar, GA'nda sentezlenmektedir. Salgının attimasından başka, hücredeki fazla suyun (birhücrelilerde) vurgan koful aracılığıyla atılması da GA'nın görevleri arasındadır. Çünkü vurgan (kontraktil) koful GA'ndan meydana gelir. Bununla beraber GA'nın hücreden hücreye değişiklikler gösterdiğim unutmamak gerekir. GA'nın sentezlenmesini ve madde yapımına katılımım biraz daha ayrıntısıyla inceleyelim:
Sindirim kanalının içinde, özellikle bağırsaklarda, kimyasal ve fiziksel etkilerden hücreleri koruyan mukus denen bir sıvı salgılanır. Bu sıvı bağırsaklarda Goblet hücrelerinden çıkarılır. Adı geçen salgı hücreleri incelendiğinde, mukus damlacıklarının, hücrede, GA'nın civarında daha sık bulunduğu görülür. GA, hücrenin taban kısmın*da yassılaşmış kanalcıkları içeren bir çanak gibi olduğu halde, hücrenin uç kısmına (distaline) gittikçe bu kanalcıkların içi mukusla dolmuş kesecikler haline dönüştüğü ve bir zaman sonra da hücre zarına ulaşarak dışarıya doğru aktığı bilinmektedir, işaretlenmiş azotla yapılan denemelerde, proteinlerin ER'da sentezlendiği, daha sonra paketlenmek üzere GA'na geldiği ve burada belki yapısımn kısmen değiştirildiği (l) bilinmektedir. Fakat her durumda, burada, her salgı hücresi için kendine özgü yapı*lışta karbonhidratların protein molekülüne eklenerek, onun hücre zanndan çıkabilmeşini (!) ve meydana gelen kompleksin salgı niteliğini kazanmasını sağladığı kısmen bilinmektedir. Çünkü salgı proteinlerinin tümü glikoprotein halindedir.
İşaretlenmiş glikoz ve sülfatlarla yapılan gözlemlerde, proteinlere şeker ve sülfat eklenmesinin GA'nda gerçekleştiği kanıtlanmıştır. Mukopolisakkaritlerin de GA'nda sentezlendiği bilinmektedir. Bu madde bir iç salgı olup kıkırdak hücrelerinin yapışma katılır. Ayrıca tüm dış salgı hücrelerinin salgı yapımının yanısıra, iç salgı hüc*relerinin (paratiroitteki glikoprotein salgısı gibi) birçok maddesinin, keza bitkilerdeki selülozun, karaciğer hücrelerinde lipoproteinferin sentezlenmesine katıldığı açık bir gerçektir. Bazı hücrelerde de lizozom granüllerini yaparak sitoplazmaya vermektedir.
Uzun zaman, pek önemli bir organel olmadığı gerekçesiyle, dikkate alınmayan GA, son zamanlarda hücre zannın özgüllüğünü saptamada önemli görev almaşı nedeniyle, dikkatleri üzerine çekti. Çünkü hücre zannın özgüllüğü karbonhidratlarla saptanmaktadır ve karbonhidratlar da GA'nda sentezlenmektedir. Bazı karbonhidratların, proteinler gibi kalıtsal denetim altında sentezlendiğine ilişkin kanıtlar vardır. Kan grupları ve immunokimyasal incelemeler bunu göstermektedir.

LİZOZOMLAR

Mitokondrilerin büyüklüğünde (0.5 mikron çapında); sayıca onlardan az ve daha düşük yoğunlukta; lipoprotein yapısında tek tabakalı bir zarla çevrilmiş, içlerinde litik enzimler (hidrolazlar, proteazlar, lipaztar ve fosfatazlar; toplam kırktan fazla enzim saptanmıştır) içeren, çoğunluk küremsi keseciklerdir (Şekil 3.1 ve 5). ilk defa 1955 yılında sıçan karaciğerinde saptanmış, daha sonra alyuvarlar hariç, tüm hayvansal hücrelerde, özellikle vücudun savunmasından sorumlu olan akyuvarlarda ve makrofajlarda, bol miktarda bulunduğu görülmüştür. Bitki hücrelerinde, mantar*larda ve mayalarda lizozom benzeri yapıların olduğuna ilişkin bazı kanıtlar vardır. Bakterilerde ise lizozom yoktur; fakat litik enzimler bulunmuştur.
Hücrelerdeki bileşikleri, özellikle protein, polisakkarit ve çekirdek asitlerin!, hidroliz ederek parçalayabilen bu litik enzimler, bir zarla çevresinden ayrılmakta ve büyük bir olasılıkla da, lizozom İçerisinde etkisiz (inaktif) durmaktadır. Tahrip edilen bir fizozomdan dışarıya akan enzimler, kısa bir sürede tüm hücre içeriğim' liziz ederek (parçalayarak), onu ölüme sürükler. Bu olaya "Otoliz" denir, ölümden kısa bir süre sonra kokuşmanın ortaya çıkması, bu lizozomların bozulması nedeniyledir. Lizozom enzimleri ribozomlarda sentezlenerek ya ER aracılığıyla doğrudan doğruya ya da GA aracılığıyla dolaylı olarak paketlenerek, yani bir kesecik içerisine alınarak sitoplazmaya verilir, içi tanecikli, lamelli ya da homojen yapıda olabilir.
Yumurtanın döllenmesi sırasında, spermanın akrozomundan çıkarılan (yumur*tayı delmek için) enzimler lizozom içeriğidir. Lizozomların iyi işlev görmemesi hücrelerin ve dokuların yaşlanmasına neden olur. Metamorfoz (başkalaşım) geçiren canlı*ların hücrelerinin bir çeşit eriyerek yeniden şekillendirilmesinde, erime işlemim gerçekleştiren lizozomlardır. Keza dokulardaki programlanmış (zamanı gelmiş) hücre ölümleri de yine bunlar tarafından yapılır.

Karbonhidrat taşıyan proteinler ve diğer maddeler özellikle hücre yüzeyinde bulunurlar ve hücrelerin birbirlerini tanımasın) (kendi doku türünden olanlar), diğer hücrelerle ilişki kurmasını, morfogenetik hareketlerin (embriyolojik hücre hareketleri) oluşmasını sağlarlar. Birhücrelilerin konjugasyon yaparken birbirini tanıması ve birbi*rine yapışması hücre yüzeyindeki özel karbonhidratlarla olur. Embriyonik gelişim sırasında farklılaşmış hücrelerin bir araya toplanması için de bu karbonhidratlar önemlidir.
Hücre yüzeyindeki bazı glikoproteinlerin bozulmasıyla kanserleşmenin ortaya çıktığı bulununca, araştırmalar bu konu üzerinde yoğunlaştı. Virüslerin konukçu hücreleri tanıması (hücreye özgü virüsler) da bu karbonhidratlarla ya da karbonhidratlı proteinler aracılığıyla olmaktadır. Hücre içerisine endositosisle alınacak madde*lerin lizozomlarda parçalanıp parçalanmayacağı ya da hangi asamaya kadar parça*lanacağı bu endositoz zarın özgüllüğü ile saptanır. Bu zar da hücre zarından oluşur ve dolayısıyla GA'nın dolaylı denetimi altındadır.
Sonuç olarak hücreye girecek ve çıkacak tüm maddeler, hücrenin bölünmesi, gelişmesi, farklılaşması, işlevleri ve diğer hücrelerle olan ilişkileri, hücre zan tarafın-dan saptanır. Zarın özelliği de proteinlerle birlikte, karbonhidratlar tarafından sağlanır ve karbonhidratlar (glikozamin ve mannoz hariç; bunlar protein molekülüne ribozomlarda eklenir), özellikle terminal şekerler (galaktoz, fukoz ve sialik asit) protein zincirlerine GA'nda eklenir. Golgi aygıtının sistemleri ER'dan meydana gelmiştir.
Hücre içerisine giren küçük moleküller doğrudan doğruya enerji elde eden sis*temler (glikoliz ve trikarboksilik asit çemberi) aracılığıyla parçalanabilir ya da sentezlenme tepkimelerine herhangi bir değişikliğe uğramadan katılabilir. Halbuki endositozisle, fagositozla ve besin kofullarıyla (birhücrelilerde) hücreye alınan büyük moleküller, maddeler, hatta bakteriler, lizozomlar aracılığıyla küçük moleküllere par*çalanır. Bir miktar hücre zarıyla çevrilmiş olarak, hücre içine giren bu besin kofulu (fagozom), lizozomlarla sarılarak, temas ettikleri yerde, zarları erimek suretiyle bir tek koful halinde birleşirler. Litik enzimler bu koful içinde besin maddelerim, koful zarından difüzyonla geçebilecek kadar küçük moleküllere parçalarlar ve sindirileme-yen kısım koful içinde kalır. Birhücreli canlılarda, artık maddeleri taşıyan bu koful, hücre zarıyla birleşerek dışarıya açılır ve sindirilemeyen maddeler bu yolla atılır. Yüksek organizasyonlu canlılarda bu artıklar ya yavaş yavaş (çoğunluk difüzyonla) hücre dışına atılır (karaciğer hücrelerinde olduğu gibi) ya da sindirim kofulu tekrar tekrar kullanılarak, bir zaman sonra artık maddelerle dolmasına ve hücrenin yaşlan*masına neden olur. Yaşlandıkça insanın vücudunda, özellikle ellerinin üzerinde, omuzlarında ya da yüzünde, kahverengi lekelerin oluşması, lipofuksin denen pigmentlerin (yaşlılık pigmenti) birikmesindendir,
Kandaki akyuvarlar, vücudu, özellikle bakterilere karşı savunmak için sorumlu olduklarından, taşıdıkları taneciklerde bol miktarda lizozom enzimi içerirler. Böylece, bir zaman sonra akyuvar içerisindeki taneciklerin hepsi bakteri lizisinde kullanılır ve tüm hücre bir ya da birkaç kofulla tamamen dolar. Bu artık maddeler dışarıya atılamadığından bir zaman sonra akyuvar ölür.
Kemiklerin yıkılıp yeniden yapılması sırasında, lizozomlar, yıkıcı osteoklast hücrelerinden dışarıya litik enzimler salgılarlar ve yıkılan artıkları da hücre içerisinde sindi*rirler. Keza yumurtanın döllenmesi sırasında da spermanın akrozumundan (basının uçundan) litik enzimler (pankreas tripsinine benzer bir enzim) salgılanarak, yumurta zarının delinmesi sağlanır. Döllenmeden hemen sonra, bu sefer, yumurtanın kabuğunda bulunan taneciklerdeki litik enzimler serbest hale geçerek kabuğu parçalar ve diğer spermaların girmesin! önleyecek yeni bir kabuğun meydana gelmesini sağlar.
Lizozomlar keza kendi hücresi içerisindeki bazı maddeleri ya da organelleri (çoğunluk işlevlerim bitirmiş ya da bozulmuş) de sindirir. Bunun nasıl işlediği tam olarak bilinmemektedir. Sindirim kofullarının içinde ribozom ve mitokondrilere rast*lanır. Fazla A vitamininin kemiklerdeki ve kıkırdaktaki lizozom enzimlerim serbest bıraktığı ve dolayısıyla kemikleri kırılır bir duruma geçirdiği; fakat yeterli miktarlarda da yaşlı hücreleri yok etmeyi sağladığı için genç kalmada yardımcı olduğu saptan*mıştır.
Lizozom enzimleri daha çok hafif asidik ortamlarda etkendir. Hücrede birçok işlevinin yanısıra, bozukluklarında bazı hastalıkların ortaya çıkmasına neden olurlar. örneğin, soluduğumuz havadan alınan karbon parçacıkları, akciğerimizdeki fagosit*lerde yıllarca kalmasına karşın, silisyum dioksit, fagositlerin lizozomuna girer ve ora*da bulunan enzimlerin etkisiyle, kristallerinin üzerinde silisik asit oluşur. Silisik asidin hidroksil grupları, hücre zarının yapısında bulunan fosfolipit ve proteinlerin bazı gruplarıyla çok sıkı hidrojen bağları kurar. Böylece hücre ve lizozom zarları zedelenir. Ayrıca silisyum dioksit taşıyan fagositler hücre dışına bir madde salgılarlar. Bu mad*de, özellikle akciğerdeki bağ dokunun bir çeşit fibröz dokuya dönüşerek esnekliğin} yitirmesine neden olur. Keza aspest kristalleri de aynı rahatsızlıklar), özellikle mezotelyum (vücut boşluğunu astarlayan zar) kanserlerini meydana getirir. Kanda ürik asidin fazla olması (proteini fazla alanlarda daha yaygındır), mono-sodyum ürat kris*tallerinin eklem yerlerinde toplanmasına (gut hastalığı) ve buradan da fagositlerin içi-ne girerek, lizozomlarındaki enzimleri serbest bırakmasına neden olduğu bilinmekte*dir. Bu da sonuçta kininlerin (ağrı yapıcı maddeler) meydana gelmesini sağlar. Bun*dan başka lizozom enzimlerinin, histamin, serotonin ve bradikinin oluşumunu sağla*dığı, bunların da yangıya (apse) neden olduğu varsayılmaktadır. Sıtmaya karşı kulla*nılan kinin, bağırsak parazitlerine karşı kullanılan karbon tetraklorit, parazitlerin lizo-zomlanna yoğunlaşarak onların etkinliğini bozar. Keza deriyi ışığa karşı duyarlı kılan porfirin, antrasen ve nötral kırmızısı yine lizozomlarda toplanır.
Mitozda lizozomların sayışı azalır ve olanlar da kenara itilir (normal durumda çekirdek civarında fazladırlar). Keza lizozom zannın geçirgenliğim artıran maddeler (örneğin karsinojen etki gösteren forbol A) verildiğinde, mitoz bölünme hızı artırılır, stabilize edici maddeler (kortizon gibi) verildiğinde bu hız azaltılır. Bu da mitoz bölün*menin belirli ölçüde lizozomlarla hızlandırıldığını kanıtlar. En azından meydana getir*diği proteaz enzimler aracılığıyla, ribozomlardaki protein sentezini inhibe eden bazı proteinleri parçalamak suretiyle, hücre aktivitesini artırdığı saptanmıştır. Nitekim yumurtanın döllenmesi sırasında verilen litik enzimler (keza yumurta hücresine proteolitik enzimler verildiğinde de aynı şey olur) bu inhibitörü ortadan kaldırdığından, protein sentezi büyük ölçüde artar.
Lizozomlardan elde edilen lizozom deoksiribonükleazın (DNaz) DNA'yı parça*ladığı bilinmektedir. Lizozom DNaz'ın iki aktif bölgesi vardır. Bunlar DNA sarmalının her iki ipliğin! birden parçalarlar. Yalnız bir ipliğin parçalanması, karşı taraftaki komplementeri tarafından onarılabilir (daha geniş bilgi için kalıtımla ilgili bölümdeki DNA rejenarasyonuna bkz!). iki taraflı yıkımın onarımı olanaksızdır. Lizozom DNaz'ı, DNA'yı tam yıkmasına karşın, pankreas DNaz'ı kısmen yıkabilmektedir.
Kanser meydana getiren birçok faktörün (fiziksel mor ötesi ışınlar ve îyonize ışınlar; kimyasal polibenzoitler, hidrokarbonlar, azotlu bazı bileşikler, dişi eşey hormonu, silis, aspest vs. ve virüsler) doğrudan ya da dolaylı olarak kromozom yapışım ya da DNA'nın dizilimim bozduğu bilinmektedir, özellikle silisyum dioksitte anlattığı*mız gibi bazı maddelerin lizozom zarım bozarak, enzimlerin, bu arada DNaz'ın serbest kalmasına; bunun da DNA'yı bozarak hücrenin kanserleşmesine yol açtığı varsayılmaktadır.
Keza kalıtsal olarak, birçok enzim sentezlenemeyebilir ve buna bağlı olarak lizozomlar işlevlerim yapamazlar. Bu şekilde, çoğunluk autozomlardaki çekinik genlerin neden olduğu (bir tanesi eşey kromozomundadır) on kadar hastalık tanımlanmıştır (örneğin Tay-Sachs, Niemann-pick, vs.), özel yöntemlerle (enzimlerin üzerim antikorla kaplamak suretiyle), dışarıdan, lizozom içine sokulan eksik enzimler, hastaların iyileşmesine neden olur.

KOFUL

Hücre zarının sitoplazmaya doğru yaptığı bir kıvrımlardan, endoplazmik retikulumdan, veya golgi aygıtından meydana gelirler.Kese şeklinde içi sıvı dolu bir organeldir.Kofullar madde alış verişinde ve

09-03-2007, 01:35	#4
Kullanıcı Adı yolcu44	HÜCRE VE HÜCRENİN YAPISI ENDOPLAZMİK RETİKULUM Hücre zarını çekirdek zarına bağlayan kanallardan meydana gelir. E.retikulum; yumurta, embriyonik hücreler ve eritrositler hariç bütün ökaryotik hücrelerde bulunur.Her hücrenin endoplamik retikulumu kendine has bir yapıya sahiptir. Endoplazmik retikulum kanalcıkları sabit bir yapıya sahip olmayıp, hücrenin işlevine göre değişebilir.Kanalcıklar hücre bölünürken kaybolur,daha sonra yeniden oluşur.endoplazmik retikulumun başlıca özelliklerini şu şekilde sıralayabiliriz: ·Zarları üzerinde bulunan ribozomların sentezlediği protein moleküllerini golgi aygıtına taşır. ·Granülsüz endoplazmik retikulum yağ sentezi yapar. İç salgı bezlerinden yağ tabiatında steroid hormonları salgılar. ·Sitoplazmik matriksle birlikte hücreye destek sağlar. ·Hücre içi dolaşımı sağlar. İyon ve küçük molekülleri gerekli bölgelere taşır. ·Hücrede asidik ve bazik tepkimelerin birbirlerini etkilemeden meydana geldikleri ortamı oluşturur. ·Çizgili kaslarda, kasın gevşemesi ve kasılmasında rol oynar. ·E.retikulumun yapı ve fonksiyon yönüyle çekirdekle yakın ilişkisi vardır. Granüllü Endoplazmik Retikulum Zarları üzerinde ribozom bulunduğu için granüllü bir görüntüye sahiptir.Ribozomlar endoplazmik retikulum üzerine düzenli aralıklarla dizilirler. Bu tip endoplazmik retikulum özellikle protein sentezinin hızlı olduğu hücrelerde daha iyi gelişir.Ribozomlarda sentezlenen protein, endoplazmik retikulum kanallarına geçer. Sentezlenen proteinler ya doğrudan metabolik faaliyetlerde kullanılır ya da golgi aygıtı vasıtasıyla hücre dışına salgılanırlar. Granülsüz Endoplazmik Retikulum Üzerinde ribozom bulunmaz, düz bir yapıya sahiptir.Genellikle, karaciğer, testis, ovaryum, böbrek üstü bezi, bağırsak mukozası gibi işlevleri birbirinden farklı hücrelerde bulunur. DiKTiYOZOM (Dictyosoma) ve GOLGi AYGITI Golgi aygıtı birçok alt birimlerden meydana gelmiştir. Bu birimlerin her birine diktiyozom denir (Yunanca diktiyon = ağ, soma = vücut demektir). Diktiyozomların tümü Golgi aygıtını oluşturur. Ergin sperma ve kan hücreleri hariç tüm hayvan ve keza bitki hücrelerinde bir ya da birkaç tane bulunur. Sentezleme, özellikle salgı yapan hücrelerde iyi görülür (ipekböceğinin ipek salgı bezlerindeki hücrelerde çok gelişmiştir). Genellikle sentri-yolun civarında ve çekirdeğin üzerine yakın olarak bulunur. Düz ER'dan çok farklı değildir. Düz ER'a göre tüpcük ve lamelcikleri daha yoğun olarak içerir . Birbirinin üzerine katlanmış 5-30 kadar kanalcık (Cistern = Sisterna = Latince yağmur suyu toplayan çukur demektir) taşır. ER'dan osmium ve gümüş içeren boyalarla boyanmasıyla ayrılır, ilk defa 1898 yılında italyan bilim adamı camıüo golgi, gümüşlü boya ile sinir hücrelerinde üstüste dizilmiş plakaları tanımladığından, bu yapıya, bilim adamının ismine adanarak "Golgi Aygıtı" dendi, önemi elektron mikroskobuyla ortaya çıktı. Kanalcıklar GA'nın orta ve tabana yakın kısmında bulunur. Uç kısmına gittikçe bu plakçıkların ve kanalcıkların, hücre zarına doğru göç eden veziküllerle (keseciklerle) kullanılıp bitirildiği gözlenir. Özünde burada akıcı ve sürekli bir denge vardır. Bir taraftan (proksimalden) senteztenmeye başlayan maddeler uca (distale) doğru itilerek uzaklaştırılır. GA'nın zarları zar birimine benzer; fakat daha incedir (6-10 nm.). Bu ise GA'nın, ER ile hücre zan arasında bir geçit ödevi gördüğünü kanıtlar, öyle ki ER'un üzerinde sentezlenen protein, bazı maddelerin de eklenmesiyle (GA'nda) zar birimleri ya da pulcukları halinde hücre zanna iletilir ve onun yapışma katılır. GA'nda basit şekerlerden kendine özgü polisakkaritlerin sentezlendiği saptanmıştır. Böylece hücre zarının yapışma katılarak onun özgüllüğünü saptayan karbonhidratlar, GA'nda sentezlenmektedir. Salgının attimasından başka, hücredeki fazla suyun (birhücrelilerde) vurgan koful aracılığıyla atılması da GA'nın görevleri arasındadır. Çünkü vurgan (kontraktil) koful GA'ndan meydana gelir. Bununla beraber GA'nın hücreden hücreye değişiklikler gösterdiğim unutmamak gerekir. GA'nın sentezlenmesini ve madde yapımına katılımım biraz daha ayrıntısıyla inceleyelim: Sindirim kanalının içinde, özellikle bağırsaklarda, kimyasal ve fiziksel etkilerden hücreleri koruyan mukus denen bir sıvı salgılanır. Bu sıvı bağırsaklarda Goblet hücrelerinden çıkarılır. Adı geçen salgı hücreleri incelendiğinde, mukus damlacıklarının, hücrede, GA'nın civarında daha sık bulunduğu görülür. GA, hücrenin taban kısmında yassılaşmış kanalcıkları içeren bir çanak gibi olduğu halde, hücrenin uç kısmına (distaline) gittikçe bu kanalcıkların içi mukusla dolmuş kesecikler haline dönüştüğü ve bir zaman sonra da hücre zarına ulaşarak dışarıya doğru aktığı bilinmektedir, işaretlenmiş azotla yapılan denemelerde, proteinlerin ER'da sentezlendiği, daha sonra paketlenmek üzere GA'na geldiği ve burada belki yapısımn kısmen değiştirildiği (l) bilinmektedir. Fakat her durumda, burada, her salgı hücresi için kendine özgü yapılışta karbonhidratların protein molekülüne eklenerek, onun hücre zanndan çıkabilmeşini (!) ve meydana gelen kompleksin salgı niteliğini kazanmasını sağladığı kısmen bilinmektedir. Çünkü salgı proteinlerinin tümü glikoprotein halindedir. İşaretlenmiş glikoz ve sülfatlarla yapılan gözlemlerde, proteinlere şeker ve sülfat eklenmesinin GA'nda gerçekleştiği kanıtlanmıştır. Mukopolisakkaritlerin de GA'nda sentezlendiği bilinmektedir. Bu madde bir iç salgı olup kıkırdak hücrelerinin yapışma katılır. Ayrıca tüm dış salgı hücrelerinin salgı yapımının yanısıra, iç salgı hücrelerinin (paratiroitteki glikoprotein salgısı gibi) birçok maddesinin, keza bitkilerdeki selülozun, karaciğer hücrelerinde lipoproteinferin sentezlenmesine katıldığı açık bir gerçektir. Bazı hücrelerde de lizozom granüllerini yaparak sitoplazmaya vermektedir. Uzun zaman, pek önemli bir organel olmadığı gerekçesiyle, dikkate alınmayan GA, son zamanlarda hücre zannın özgüllüğünü saptamada önemli görev almaşı nedeniyle, dikkatleri üzerine çekti. Çünkü hücre zannın özgüllüğü karbonhidratlarla saptanmaktadır ve karbonhidratlar da GA'nda sentezlenmektedir. Bazı karbonhidratların, proteinler gibi kalıtsal denetim altında sentezlendiğine ilişkin kanıtlar vardır. Kan grupları ve immunokimyasal incelemeler bunu göstermektedir. LİZOZOMLAR Mitokondrilerin büyüklüğünde (0.5 mikron çapında); sayıca onlardan az ve daha düşük yoğunlukta; lipoprotein yapısında tek tabakalı bir zarla çevrilmiş, içlerinde litik enzimler (hidrolazlar, proteazlar, lipaztar ve fosfatazlar; toplam kırktan fazla enzim saptanmıştır) içeren, çoğunluk küremsi keseciklerdir (Şekil 3.1 ve 5). ilk defa 1955 yılında sıçan karaciğerinde saptanmış, daha sonra alyuvarlar hariç, tüm hayvansal hücrelerde, özellikle vücudun savunmasından sorumlu olan akyuvarlarda ve makrofajlarda, bol miktarda bulunduğu görülmüştür. Bitki hücrelerinde, mantarlarda ve mayalarda lizozom benzeri yapıların olduğuna ilişkin bazı kanıtlar vardır. Bakterilerde ise lizozom yoktur; fakat litik enzimler bulunmuştur. Hücrelerdeki bileşikleri, özellikle protein, polisakkarit ve çekirdek asitlerin!, hidroliz ederek parçalayabilen bu litik enzimler, bir zarla çevresinden ayrılmakta ve büyük bir olasılıkla da, lizozom İçerisinde etkisiz (inaktif) durmaktadır. Tahrip edilen bir fizozomdan dışarıya akan enzimler, kısa bir sürede tüm hücre içeriğim' liziz ederek (parçalayarak), onu ölüme sürükler. Bu olaya "Otoliz" denir, ölümden kısa bir süre sonra kokuşmanın ortaya çıkması, bu lizozomların bozulması nedeniyledir. Lizozom enzimleri ribozomlarda sentezlenerek ya ER aracılığıyla doğrudan doğruya ya da GA aracılığıyla dolaylı olarak paketlenerek, yani bir kesecik içerisine alınarak sitoplazmaya verilir, içi tanecikli, lamelli ya da homojen yapıda olabilir. Yumurtanın döllenmesi sırasında, spermanın akrozomundan çıkarılan (yumurtayı delmek için) enzimler lizozom içeriğidir. Lizozomların iyi işlev görmemesi hücrelerin ve dokuların yaşlanmasına neden olur. Metamorfoz (başkalaşım) geçiren canlıların hücrelerinin bir çeşit eriyerek yeniden şekillendirilmesinde, erime işlemim gerçekleştiren lizozomlardır. Keza dokulardaki programlanmış (zamanı gelmiş) hücre ölümleri de yine bunlar tarafından yapılır. Karbonhidrat taşıyan proteinler ve diğer maddeler özellikle hücre yüzeyinde bulunurlar ve hücrelerin birbirlerini tanımasın) (kendi doku türünden olanlar), diğer hücrelerle ilişki kurmasını, morfogenetik hareketlerin (embriyolojik hücre hareketleri) oluşmasını sağlarlar. Birhücrelilerin konjugasyon yaparken birbirini tanıması ve birbirine yapışması hücre yüzeyindeki özel karbonhidratlarla olur. Embriyonik gelişim sırasında farklılaşmış hücrelerin bir araya toplanması için de bu karbonhidratlar önemlidir. Hücre yüzeyindeki bazı glikoproteinlerin bozulmasıyla kanserleşmenin ortaya çıktığı bulununca, araştırmalar bu konu üzerinde yoğunlaştı. Virüslerin konukçu hücreleri tanıması (hücreye özgü virüsler) da bu karbonhidratlarla ya da karbonhidratlı proteinler aracılığıyla olmaktadır. Hücre içerisine endositosisle alınacak maddelerin lizozomlarda parçalanıp parçalanmayacağı ya da hangi asamaya kadar parçalanacağı bu endositoz zarın özgüllüğü ile saptanır. Bu zar da hücre zarından oluşur ve dolayısıyla GA'nın dolaylı denetimi altındadır. Sonuç olarak hücreye girecek ve çıkacak tüm maddeler, hücrenin bölünmesi, gelişmesi, farklılaşması, işlevleri ve diğer hücrelerle olan ilişkileri, hücre zan tarafın-dan saptanır. Zarın özelliği de proteinlerle birlikte, karbonhidratlar tarafından sağlanır ve karbonhidratlar (glikozamin ve mannoz hariç; bunlar protein molekülüne ribozomlarda eklenir), özellikle terminal şekerler (galaktoz, fukoz ve sialik asit) protein zincirlerine GA'nda eklenir. Golgi aygıtının sistemleri ER'dan meydana gelmiştir. Hücre içerisine giren küçük moleküller doğrudan doğruya enerji elde eden sistemler (glikoliz ve trikarboksilik asit çemberi) aracılığıyla parçalanabilir ya da sentezlenme tepkimelerine herhangi bir değişikliğe uğramadan katılabilir. Halbuki endositozisle, fagositozla ve besin kofullarıyla (birhücrelilerde) hücreye alınan büyük moleküller, maddeler, hatta bakteriler, lizozomlar aracılığıyla küçük moleküllere parçalanır. Bir miktar hücre zarıyla çevrilmiş olarak, hücre içine giren bu besin kofulu (fagozom), lizozomlarla sarılarak, temas ettikleri yerde, zarları erimek suretiyle bir tek koful halinde birleşirler. Litik enzimler bu koful içinde besin maddelerim, koful zarından difüzyonla geçebilecek kadar küçük moleküllere parçalarlar ve sindirileme-yen kısım koful içinde kalır. Birhücreli canlılarda, artık maddeleri taşıyan bu koful, hücre zarıyla birleşerek dışarıya açılır ve sindirilemeyen maddeler bu yolla atılır. Yüksek organizasyonlu canlılarda bu artıklar ya yavaş yavaş (çoğunluk difüzyonla) hücre dışına atılır (karaciğer hücrelerinde olduğu gibi) ya da sindirim kofulu tekrar tekrar kullanılarak, bir zaman sonra artık maddelerle dolmasına ve hücrenin yaşlanmasına neden olur. Yaşlandıkça insanın vücudunda, özellikle ellerinin üzerinde, omuzlarında ya da yüzünde, kahverengi lekelerin oluşması, lipofuksin denen pigmentlerin (yaşlılık pigmenti) birikmesindendir, Kandaki akyuvarlar, vücudu, özellikle bakterilere karşı savunmak için sorumlu olduklarından, taşıdıkları taneciklerde bol miktarda lizozom enzimi içerirler. Böylece, bir zaman sonra akyuvar içerisindeki taneciklerin hepsi bakteri lizisinde kullanılır ve tüm hücre bir ya da birkaç kofulla tamamen dolar. Bu artık maddeler dışarıya atılamadığından bir zaman sonra akyuvar ölür. Kemiklerin yıkılıp yeniden yapılması sırasında, lizozomlar, yıkıcı osteoklast hücrelerinden dışarıya litik enzimler salgılarlar ve yıkılan artıkları da hücre içerisinde sindirirler. Keza yumurtanın döllenmesi sırasında da spermanın akrozumundan (basının uçundan) litik enzimler (pankreas tripsinine benzer bir enzim) salgılanarak, yumurta zarının delinmesi sağlanır. Döllenmeden hemen sonra, bu sefer, yumurtanın kabuğunda bulunan taneciklerdeki litik enzimler serbest hale geçerek kabuğu parçalar ve diğer spermaların girmesin! önleyecek yeni bir kabuğun meydana gelmesini sağlar. Lizozomlar keza kendi hücresi içerisindeki bazı maddeleri ya da organelleri (çoğunluk işlevlerim bitirmiş ya da bozulmuş) de sindirir. Bunun nasıl işlediği tam olarak bilinmemektedir. Sindirim kofullarının içinde ribozom ve mitokondrilere rastlanır. Fazla A vitamininin kemiklerdeki ve kıkırdaktaki lizozom enzimlerim serbest bıraktığı ve dolayısıyla kemikleri kırılır bir duruma geçirdiği; fakat yeterli miktarlarda da yaşlı hücreleri yok etmeyi sağladığı için genç kalmada yardımcı olduğu saptanmıştır. Lizozom enzimleri daha çok hafif asidik ortamlarda etkendir. Hücrede birçok işlevinin yanısıra, bozukluklarında bazı hastalıkların ortaya çıkmasına neden olurlar. örneğin, soluduğumuz havadan alınan karbon parçacıkları, akciğerimizdeki fagositlerde yıllarca kalmasına karşın, silisyum dioksit, fagositlerin lizozomuna girer ve orada bulunan enzimlerin etkisiyle, kristallerinin üzerinde silisik asit oluşur. Silisik asidin hidroksil grupları, hücre zarının yapısında bulunan fosfolipit ve proteinlerin bazı gruplarıyla çok sıkı hidrojen bağları kurar. Böylece hücre ve lizozom zarları zedelenir. Ayrıca silisyum dioksit taşıyan fagositler hücre dışına bir madde salgılarlar. Bu madde, özellikle akciğerdeki bağ dokunun bir çeşit fibröz dokuya dönüşerek esnekliğin} yitirmesine neden olur. Keza aspest kristalleri de aynı rahatsızlıklar), özellikle mezotelyum (vücut boşluğunu astarlayan zar) kanserlerini meydana getirir. Kanda ürik asidin fazla olması (proteini fazla alanlarda daha yaygındır), mono-sodyum ürat kristallerinin eklem yerlerinde toplanmasına (gut hastalığı) ve buradan da fagositlerin içi-ne girerek, lizozomlarındaki enzimleri serbest bırakmasına neden olduğu bilinmektedir. Bu da sonuçta kininlerin (ağrı yapıcı maddeler) meydana gelmesini sağlar. Bundan başka lizozom enzimlerinin, histamin, serotonin ve bradikinin oluşumunu sağladığı, bunların da yangıya (apse) neden olduğu varsayılmaktadır. Sıtmaya karşı kullanılan kinin, bağırsak parazitlerine karşı kullanılan karbon tetraklorit, parazitlerin lizo-zomlanna yoğunlaşarak onların etkinliğini bozar. Keza deriyi ışığa karşı duyarlı kılan porfirin, antrasen ve nötral kırmızısı yine lizozomlarda toplanır. Mitozda lizozomların sayışı azalır ve olanlar da kenara itilir (normal durumda çekirdek civarında fazladırlar). Keza lizozom zannın geçirgenliğim artıran maddeler (örneğin karsinojen etki gösteren forbol A) verildiğinde, mitoz bölünme hızı artırılır, stabilize edici maddeler (kortizon gibi) verildiğinde bu hız azaltılır. Bu da mitoz bölünmenin belirli ölçüde lizozomlarla hızlandırıldığını kanıtlar. En azından meydana getirdiği proteaz enzimler aracılığıyla, ribozomlardaki protein sentezini inhibe eden bazı proteinleri parçalamak suretiyle, hücre aktivitesini artırdığı saptanmıştır. Nitekim yumurtanın döllenmesi sırasında verilen litik enzimler (keza yumurta hücresine proteolitik enzimler verildiğinde de aynı şey olur) bu inhibitörü ortadan kaldırdığından, protein sentezi büyük ölçüde artar. Lizozomlardan elde edilen lizozom deoksiribonükleazın (DNaz) DNA'yı parçaladığı bilinmektedir. Lizozom DNaz'ın iki aktif bölgesi vardır. Bunlar DNA sarmalının her iki ipliğin! birden parçalarlar. Yalnız bir ipliğin parçalanması, karşı taraftaki komplementeri tarafından onarılabilir (daha geniş bilgi için kalıtımla ilgili bölümdeki DNA rejenarasyonuna bkz!). iki taraflı yıkımın onarımı olanaksızdır. Lizozom DNaz'ı, DNA'yı tam yıkmasına karşın, pankreas DNaz'ı kısmen yıkabilmektedir. Kanser meydana getiren birçok faktörün (fiziksel mor ötesi ışınlar ve îyonize ışınlar; kimyasal polibenzoitler, hidrokarbonlar, azotlu bazı bileşikler, dişi eşey hormonu, silis, aspest vs. ve virüsler) doğrudan ya da dolaylı olarak kromozom yapışım ya da DNA'nın dizilimim bozduğu bilinmektedir, özellikle silisyum dioksitte anlattığı*mız gibi bazı maddelerin lizozom zarım bozarak, enzimlerin, bu arada DNaz'ın serbest kalmasına; bunun da DNA'yı bozarak hücrenin kanserleşmesine yol açtığı varsayılmaktadır. Keza kalıtsal olarak, birçok enzim sentezlenemeyebilir ve buna bağlı olarak lizozomlar işlevlerim yapamazlar. Bu şekilde, çoğunluk autozomlardaki çekinik genlerin neden olduğu (bir tanesi eşey kromozomundadır) on kadar hastalık tanımlanmıştır (örneğin Tay-Sachs, Niemann-pick, vs.), özel yöntemlerle (enzimlerin üzerim antikorla kaplamak suretiyle), dışarıdan, lizozom içine sokulan eksik enzimler, hastaların iyileşmesine neden olur. KOFUL Hücre zarının sitoplazmaya doğru yaptığı bir kıvrımlardan, endoplazmik retikulumdan, veya golgi aygıtından meydana gelirler.Kese şeklinde içi sıvı dolu bir organeldir.Kofullar madde alış verişinde ve

Seçenekler
Yazdırılabilir şekli göster Sayfayı E-Mail olarak gönder
Stil
Normal gösterime geğ Hybrid-Şeklinde gösterime geç Ağaç şeklinde

Konuyu Toplam 1 Üye okuyor. (0 Kayıtlı üye ve 1 Misafir)