Siyaset Forum - Tekil Mesaj gösterimi

**alperen** · 07-07-2011, 23:34

BİTKİ HAYATI-3

ALPEREN GÜRBÜZER

Toprakta azot dönüştüren organizmalar
Bilindiği üzere C, H ve O bitkilere direkt olarak alınabilirken, azot ancak dolaylı bir şekilde alınabilmektedir. Zira azot devresinde kaynak hava olurken, fosfor devresinde kaynak ise kayalar olmaktadır. Sonuçta kaynak ne olursa olsun kök korteksine alınan azotlu bileşikler iletim elemanları vasıtasıyla bitkinin en ucra noktalarına kadar organlara taşınabilmektedir.
Hava kaynak olurda toprak kaynak olmaz mı? Elbette ki olur. Kaldı ki toprak kaynaktan öte berekettir. Zira toprak deyince organik ve inorganik maddelerin karışımı bir madde akla gelip, aynı zamanda organik kısmın canlı artıkları içerdiğini, inorganik kısmın ise kaya parçalarının toz hali olduğunu fark ederiz. Meğer toprağa asıl canlılık katan çürümüş organik maddeler denilen humusmuş. Öyle ki humus bir yandan toprağın hem hava ve yağmur almasını sağlarken diğer yandan da toprak içerisinde faaliyet gösteren mikroorganizmalara besin temin etmektedir. Hatta bitkilere de gıda olmaktadır. Demek ki çürümüş canlı varlıkların cesetleri bile israf edilmemekte, bilakis toprağı doyurgan hale getirip bereket katmaktadır. Dahası bazı bakteriler sadece inorganik gıdalarla beslenmesine rağmen büyük bir kısmı ekseriyatla gıdalarını dışardan organik yoldan diyebileceğimiz ölmüş canlıların cesetlerinden (saprofit bakteriler), ya da konukçul organizmaların gıdalarıyla (asalak bakteriler) beslenmektedirler. Bu arada bazı bakteriler için asalak ifadesi kullanılması onların lüzumsuz varlıklar olduğu anlamına gelmemelidir. Nitekim bazı bakteriler toprakta ciddi manada azot birikimi sağlamaktadırlar. Şöyle ki; toprak altında bazı bakterilerin nitrojen (azot) döngüsünde oynadıkları fonksiyon itibariyle biyolojik hayata önemli ölçüde katkıda bulunmaktadırlar. Bitkiler genel olarak nitrojeni (azot) nitrat (NO3-) ve nitrit (NO2) halinde alıp, protein veya başka organik bileşiklerin yapımında kullanmaktadırlar.
Toprakta ki azot bitkisel veya hayvansal organik artıklar çürüme ürünü olmakla beraber bu ürünler bitkiler tarafından doğrudan kullanılamadığından dolayı mutlaka bunun kullanılır hale gelmesi için bakteri faaliyetine ihtiyaç vardır. Şöyle ki; organik artıkların çürümesiyle oluşan azot önce amonyak (NH3) halinde toprakta biriktikten sonra, biriken NH3 topraktaki Nitrosomonas adlı (NO2) bakterisi vasıtasıyla NO3- (Nitrat) haline getirilmektedir. Daha sonra da bitkiler dönüştürülmüş inorganik azotu besin kaynağı niteliğinde diyebileceğimiz proteine çevirmektedirler. Böylece bitkilerin ürettikleri besinlerle gıdalanan hayvanlar buna karşılık teşekkür mahiyetinde CO2, nitrat ve fosfat gibi inorganik maddeleri organik hale çevirmesiyle birlikte ona ikramda bulunurlar. İşte karşılıklı yardımlaşmanın en güzel örneği galiba bu olay olsa gerektir.
Demek ki adına “Azot Devresi” diye bilinen döngünün;
— Birinciaşamasında hayatı sona eren organizmalar toprağa geçmektedirler.
—İkinciaşamasında toprağa karışan çürümüş organik artıklar bir seri parçalanma reaksiyonlardan sonra açığa çıkan azotlu maddeleri amonyak haline dönüştürmektedirler.
—Üçüncüaşamasında amonyağın Nitrosomonas ve Nitrobacter tarafından nitrat halinde oksidasyonu gerçekleştirilir. İşte gerçekleşen bu oksidasyon olayı biyoloji bilim dalında nitrifikasyon diye tarif edilir. Hakeza bunun yanısıra oksidasyon olayında yine bazı toprak mikroorganizmaları vasıtasıyla nitratın nitrozokside ve azot gazına dönüştürülmesi olayı görülür ki buna denitrifikasyon denmektedir.
—Sonaşamasında ise en nihayet atmosfere azot gazının verilmesi ile birlikte tabiatın belki de en karmaşık döngüsü (azot devri) böylece tamamlanmış olur.
Kelimenin tam anlamıyla sıraladağımız aşamalardan ortaya çıkan özet:
Bitkilerin dökülmüş artıkları veya bitkileri yiyen hayvanların ölümleri ile birlikte organik azot toprak ananın kucağına alınırlar. Organik azot burada mikrobiyal parçalanma sonunda NH3 oluşur. Akabinde amonyum (NH3) nitrifikasyonla nitrata (NO3) dönüşür. Derken nitrat bitki tarafından alınır ya da denitrifikasyonla yeniden azot gazına dönüşerek, böylece azot devresi tamamlanmış olur.
Simbiyotik (ortak) azot bağlanması
Bazı bakteriler ve mavi-yeşil alglerin atmosferdeki nitrojeni (azot) tespit etme yeteneklerinin olduğu artık bir sır değil. Keza bir kısım bakteriler de toprakta serbest olarak yaşayıp azotu bağlayan bir fonksiyon icra etmektedirler. Hatta bir kısım bakterilerde bilhassa baklagiller familyasına ait bitki köklerinin nodül (şişkinlik) hücrelerinde ortak halde yaşayarak bitki için gerekli olan nitrojeni temin etmektedirler. Nitekim toprakta bulunan Rhizobium genusuna ait bakteriler genellikle baklagillerle simbiyoz (ortak) olarak yaşayıp havanın serbest azotunu fikse edebilmektedirler. Yani ortak yaşamanın gereği nodüllerde azotun indirgenmesi sonunda oluşan amonyum yine nodül içerisinde aminoasitler haline dönüşebilmektedir. Anlaşılan o ki nodül olmadan bakterinin nitrojen üretmesi mümkün olmamaktadır. Çünkü bu tür işler ortak işbirliği gerektirir. O halde mutlaka ortak birliktelik şart diyoruz. Mesela nodülde hemoglobine benzeyen kırmızı pigment (leghemoglobin) Rhizobium baklagil kompleksinin ürünü olup, ayrıca bu ürün azot bağlanmasında etken bir faktör olarak karşımıza çıkmaktadır. Hakeza leghemoglobin ise oksijen taşınımı düzenlediği bilinmekte olup, bu hemoglobine (kırmızı pigment) kandakinden farklı olduğundan leghemoglobin denmektedir.
Son yıllarda yapılan çalışmalar sonucunda baklagiller dışında bu tür veya buna benzer faaliyetleri Alnus, Eleagnus, Casuarina gibi bitki türleri ve bazı buğdaygillerin de yaptığı tespit edilmiştir. Mesela buğdaygillerde azot fiksasyonu sprillum lipoferum bakterisini yaptığı anlaşılmış olup, Rhizobium bakterilerin ise kök tüylerine girerek enfeksiyon iplikçiği oluşturdukları gözlemlenmiştir. Yani iplikçik içerisinde bakteriler çoğalıp sonra dışarı çıkarlar ve sonra korteksin dış bölgesinde hücre bölünmeleri başlar, ardından bir düğümcük (nodül) oluşarak kök yüzeyine gelinceye kadar neşvü nema bulup gelişme kaydederler. Sonuç itibariyle simbiyotik azot bağlanması ATP’ye bağımlı enerjitik bir olay olarak bu süreç tamamlanmış olur. Belli ki bu olayda nitrogenez enzimi çok büyük etkin bir rol oynamakta.
Ayrıca ortak yaşamanın bir başka en güzel örneğini mantar ve alg işbirliğinin sonucu gerçekleşen liken oluşumunda görüyoruz. Yani ikisi bir arada olduklarında liken adı almaktadır. Şöyle ki; klorofile sahip algler üretici konumunda olması dolayısıyla klorofilsiz mantarları beslemekte, mantarlar da bu iyiliğin karşısında boş durmayıp algleri bir zemine bağlayarak köke benzeyen silleri(kılcal organlar) vasıtasıyla su ve madeni tuzları sunmaktadır. İşte ortak hareket, ortak akıl ve birbirinin eksiğini gediğini giderici hizmet bu olsa gerektir.
Nitrat redüktaz
NO3 redüksiyonunda iş gören Nitrat redüktaz bir metalflavoprotein enzim olup yapısında bir redükte piridin nükleotidi (NADPH ve NADH) bulunmaktadır. Burada anlaşılan o ki NADPH ve NADH elektron verici olarak iş görmektedir. Ayrıca bu olayın içerisinde prostatik grup olarak FAD ve aktivatör olarak molibden de yer almaktadır. Şöyle ki; elektronlar önce redükte piridin nükleotidinden FAD’ye geçip onu FADH2 haline dönüştürürler. Sonra elektronlar FADH2 den molibdene geçip molibdeni indirgermektedirler. Molibdenden ise nitrata (NO3) geçip, nitratı nitrit (NO2 ) haline indirger. Sonuç itibariyle nitrat redüktaz faktörü sayesinde stoplazmada oluşan NO2 yapraklarda ki kloroplastlara, köklerde ise proplastidlere taşınmakta ve derken NH4 oluşumuna ilişkin olayların tümü bu organellerde sonlanmış olur.
Azot Metabolizması
Bu arada bitkinin alabileceği azot formları dört grupta mütalaa edilip, şu şekilde sıralayabiliriz:
—Nitrat (NO3 )
—Amonyak (NH3)
—Organik azot
—Moleküler azot vs.
NO3 ve NH3 Azotu
Bilindiği üzere amonyumun kaynağı baca gazları, volkanik faaliyet ve orman yangınlar olup, NO3’ın kaynağı ise şimşekler, ultraviyole ışıkları ile oluşan moleküler azot ve okyanuslardır. Dolayısıyla yüksek bitkiler azotu her halükarda nitrat (NO3) ve NH3 (amonyak) azotu şeklinde veya simbiyotik azot bağlanması şeklinde bünyelerine alabilmektedir. Yani yüksek bitkilerin çoğu azotu topraktan nitrat (NO3 ) şeklinde almaktadırlar. Şöyle ki; önce nitrat (NO3) NH4’a çevrilir, sonra nitrat(NO3)’ın NH3 (amonyak) halinde redüksiyonun ilk aşamasında nitrat redüktaz katalizörlüğü ile nitrit (NO2 ) oluşmakta ve daha sonra elektron taşınım esasına göre HNO (hiponitrit) hidroksilamin (NH2OH)’e, derken zincirin en son halkasında hidroksilamin NH4+’e dönüşürek bu süreç nihayet tamamlanmış olur.
Karbonhidrat metabolizması
Karbonhidratların bitkilerde en önemli işlevleri, fotosentez esnasında yakalanan ışık enerjisini kimyasal enerji şeklinde depo etmesidir. Karbonhidratlar genellikle moleküler yapıda ve halkasal yapıda bulunurlar. Mesela bu halkada C atomunun sağlı sollu üst taraflarında OH (Hidroksil) ve selülozun β formuna benzer yapı taşları mevcuttur. Şayet 5 nolu C atomuna bağlı olan OH grubu eğer sağda ise D-pozisyonunda, solda ise L- pozisyonunda olduğu anlamına gelecektir. Bu itibarla karbonhidratlar;
“1-Monosakkaritler
2-Oligosakkaritler
3-Polisakkaritler”diye 3 ana bölümde incelenir.
Monosakkaritler:

En basit 3-C’lu monosakkarit olup bunlar;
—Gliseraldehit
—Dihidroksiaseton diye bilinirler. Ayrıca gliseraldehit ve dhidroksiaseton 3 C ihtiva ettiklerinden bunlara triozlar da denmektedir. Bu arada bazı bileşikler tarafından aldoz ve keto grupları kolayca oksitlenebildiklerinden olsa gerek indirgen gruplar veya bu grupları içeren şekerlere indirgen şekerler adı verilmektedir.
Polisakkaritler
Bilindiği üzere çok sayıda monosakkarit içeren oligosakkaritlere polisakkarit denmekle beraber, bunlar yüksek bitkilerde ana dissakkarit veya sakkaroz olarak bilinmektedirler. Ayrıca sakkaroz oluşumunda halka yapısına geçerken glikozun 1,5 C atomları arasında (prinoz halkasında) oksijen köprü oluşmaktadır. Mesela bu durum Fruktoz için söz konusu olduğunda 2–5 C atomları arasında (furanoz halkasında) cerayan ettiği gözlemlenmiştir. Bir diğer önem taşıyan disakkarit ise nişasta ve sellülozun kısmi parçalanma ürünleridir. O halde polisakkaritlerin en dikkat çeken gözde elamanlarını;
“—Nişasta
—Selüloz
—Pektik bileşikler” diye zikredebiliriz.
Nişasta
Nişasta glikoz birimlerinden oluşan düz bir polimer zinciri kabül edilirse de esasında amilaz ve amilopektin adında iki polisakkaritten oluşmuştur. O halde yeri gelmişken amiloz ile amilo pektin arasında ki farkı maddeler halinde şöyle izah edebiliriz:
—Amiloz da glikoz birimleri düz zincirli bir polimer olmalarına rağmen amilopektin dallanmış bir molekül halde görünmektedir.
—Amiloz molekülünde sadece α (1→4) bağı bulunurken, amilopektinin dallanma bölgelerinde ise hem α (1→4) bağı hem de α (1→6) bağ tipleri vardır.
— Amiloz su da çözünürken, amilopektin su da daha az çözünmektedir.
Nişastanın sentezi
Bilim adamı Hanes tarafından; patates ve bezelye bitkilerine ait nişasta fosforilaz enziminin varlığı belirlenmiş ve daha sonra ki çalışmalar sonucunda ise ortamda nişasta fosforilaz enzim ve glikoz–1-P bulunduğu zaman glikoz moleküllerinin primer oluşturduklarının farkına varılmıştır. Derken nişasta fosforilaz enziminin amiloza ait α (1→4) bağlarını fosforilitik olarak koparması sonucunda glikoz–1-P moleküllerini meydana getirdiği netlik kazanmıştır. İşte bütünüyle işleyen bu olaya fosforilizis denilmektedir.Yineglikoz birimlerinin primerlere α (1→4) bağları ile bağlayan bir diğer etken faktör de UDPG transglikosilaz enzimidir. Hakezapatateste α (1→4) glikozidik bağ oluşumunu katalize eden bir diğer başka faktör ise D-enzimi olup, başlıca görevi melto dekstrinlerden gelen glikoz birimlerini çeşitli akseptörler vasıtasıyla transferini katalize etmektir.Böylece bu enzim nişastanın sentezinde çok büyük bir önemli bir faktör olduğunu anlamış oluyoruz. Tabii ki patates bununla sınırlı kalmayıp bünyesinde var olan Q enzimi sayesinde amilozu substrat olarak kullanarak amilopektin tipi bir molekül bile oluşturabilmektedir. Hâsılı kelam nişasta sentezinde rol oynayan enzimler;
“—Nişasta fosforilaz
—4DPG
—D-Enzimi
— Q-Enzimi” diye kategorize edilirler.
Nişastanın parçalanması

Elbette ki fotosentez sonucu elde edilen glikoz molekülleri glikoz olarak sabitlenmemekte. Onu bir başka heyacanlı veya meşakkatli yolculuk daha beklemektedir. Şöyle ki; glikoz molekülleri bu yolculuğunu daha çok bitkilerin soymuk boruları vasıtasıyla gerçekleştirip, böylece besi dokularına taşınarak yolculuğun son aşamalarına doğru yol güzergâhında bulunan levkoplastlar içerisinde bulunan bir takım enzimler tarafından polimerize edilerek yedek nişasta haline getirilme işlemi gerçekleştirilir. Bu arada ortaya çıkan nişasta ürünü ise parenkima hücrelerinde depo edilirler.
Glikoz yolculuğunun tamamlanmasıyla birlikte oluşan nişasta ürünü de devr aldığı amanetle birlikte bir başka yolculuğa koyulur. Şöyle ki nişasta ürünü yolculuğun ilerleyen parçalanma aşamalarında en çok α ve β amilaz denilen iki enzimin etki alanına girmektedir. Hatta bu iki enzimin dışında bir de nişasta fosforilaz enzimi vardır. Zira söz konusu bu enzim α (1→4) glikozidik bağını fosforilitik şekilde koparma özelliğine sahip olmanın yanısıra nişastayı parçalayabilir bir etken madde olarak sahne alıp, tıpkı bakla ve patatesten izole edilen R enzimi ve bira mayasından elde edilen izoamilaz enzimindeolduğu gibihidroliz işlemlerini gerçekleştirdiği gözlemlenmiştir.
Görüldüğü üzere parçalanma işlemleri sıradan bir iş gibi gözükmemektedir. Tam aksine bir plan ve tasarımın varlığını ortaya koymaktadır. Nişasta üzerinde öncelikle tam parçalanma işlemlerinin yürütülebilmesi için α (1→4) bağının oluşmasını sağlayacak enzime gerek var ki, bu bağın oluşmasında izoamilaz ve R diye bilinen en spesifik enzimler sahne almaktadır. Bu da yetmez nişastanın tam parçalanması sonucunda oluşan maltozun da bitki tarafından kullanılabilecek hale gelmesi için maltoz adlı bir enzim tarafından katalize edilebilecek bir etkiye ihtiyaç vardır. Yani bu enzimin olması gerekir ki glikoza parçalanabilsin. Bu noktada α (1→4) glikozidik bağına H2O ilavesini gerçekleştirebilecek katalize enzimin α ve β amilaz olduğu anlaşılmaktadır. Tabii ki β-amilaz bu işi yaparken amiloz molekülünün ucuna tutunup, bu moleküle ait maltoz birimlerini teker teker koparmak suretiyle bu işlemi gerçekleştirmektedir. Şayet koparma işlemleri sonucu maltotroizde glikoz içeren tek bir zincir oluşmuşsa, bu demektir ki oluşan tek halkalı zincir β-amilaz enzimi sayesinde oluşmuştur. Ya da molekül diziliminde α (1→4) glikozidik bağına α -amilaz amilopektin etki ediyorsa, bu durumda ister istemez nişastanın oligosakkaritlere ve dekstrinlere ayrılacağından söz edeceğiz demektir.
O halde tüm bu bilgilerden sonra nişastanın parçalanmasında aktif rol oynayan önemli enzimleri:
“—Nişasta fosforilaz
—R-enzimi
—İzoamilaz
—Maltoz ( 1 mol α (1→4) bağı ile birleşmiş 2 mol- D glikozdan oluşmuştur. Maltoz aynı zamanda nişastanın kısmi parçalanma ürünüdür)
—α amilaz
— β amilaz” şeklinde tasnif edebiliriz.
Sellüloz
Sellüloz β (1→4) bağı ile bağlanmış glikoz birimlerinden oluşan yüksek molekül ağırlıklı, düz zincirli bir polimerdir.Şöyle ki;sellülozun enzimatik hidrolizinde (parçalanmasında) β (1→4) bağları rastgele yerlerden koparılmakta olup, genellikle bu iş için aktif rol oynayan faktör selülaz enzimidir. Böylece selüloz molekülü selülaz enzimi vasıtasıyla sellodekstrinlere ve en sonunda 2 glikoz biriminden oluşan sellobiyoza indirgenirler. Sellobiyoz; sellülozun kısmi parçalanma ürünü olmakla beraber aynı zamanda 1 mol β (1→4) bağı ile birleşmiş 2 mol- D glikozdan ibaret bir yapıya sahipbir moleküldür. Sellülozun önemini ortaya koyan bir başka gerçek ise, onun kâğıt yapımı ve birçok endüstri kolunda kullanılmasının yanısıra bitkilerin yapısında fonksiyon üstlenmesidir.
Pektik Bileşikler
Pektik maddeler α (1→4) bağının hidrolizi sonucunda pektik poligalakturonaz enzimi ile katalize edilmekte olup, bitkilerde;
“—Pektik asit (suda çözünebilen asit)
—Pektin (kolloidal süspansiyon)
—Propektin (çözünemiyen pektik maddeler)” diye 3 ana pektik madde tipi vardır.
Pektik asit takriben 100 galakturonik asit molekülünün α (1→4) bağı ile birleşmesinden meydana gelen dallanmamış molekül olarak kendini göstermektedir. Hatta kendini yalın halde göstermekle kalmayıp pektin ve propektin diye bilinen türevleri bile vardır. Pektin maddesi ise karboksil (-COOH) gruplarından çoğunluğu metil grupları ile esterleşmiş halde kendini göstermekle beraber en fazla orta lamelde pektik asidin bir değişik türü olan Ca ve Mg tuzları halinde tezahür etmektedir.
Calvin çemberi
D-Riboz H ve grup transfer reaksiyonlarında önemli bazı koenzimlerin yapıtaşıdır.
Benson, Calvin ve arkadaşları; hem alglerle hem de radyoaktif CO2 ile yapılan çalışmalar sonucunda bir fotosentez ürünü olan fosfogliserik asit (PGA) molekülünün varlığını tespit etmişlerdir. Daha sonraki çalışmalar da ise CO2’in ilk bağlandığı maddenin ribuloz di fosfat (RUDP) olduğunu ve bunun sonucunda PGA’nın birleşmesini katalize eden enzim bulmuşlardır. Böylece buldukları enzime karboksidimutaz adı vermişlerdir.
Şurası muhakkak fotosentezle birlikte CO2 bağlanması reaksiyonlarına pentoz fosfatları (riboz–5 –fosfat, ksiluloz–5- fosfat(XYL-5P) ve ribuloz 5–6-fosfat) ve heptoz fosfatlar (Sedoheptoloz–7-fosfat (S7P) ve seduheptuloz–1, 7-difosfat gibi) şeklinde katılmaktadırlar.
Şu halde Calvin çemberini bölümler halinde incelediğimizde şu sonuçları elde ederiz:
1-Ribuloz di fosfat (RUDP)’a CO2 ve H2O eklenerek 2 mol 3 PGA meydana gelmektedir.
2- Işık reaksiyonunda oluşan NADPH’ın sağladığı elektronlar ile ATP enerjisi kullanılarak PGA’nın 3 PGAL haline indirgenmesi sağlanmaktadır.
3- Oluşan 3PGAL moleküllerinin;
3a) Bir kısmı kloroplastın dışına çıkarak heksoz fosfatlarını oluşturup, bunlar daha çok fruktoz, sakkaroz ve hücre çeperi polisakkaritlerin sentezinde öncül madde olarak iş görmektedirler.
3b) Bir kısmı kloroplast içerisinde nişastanın öncülüğü olan heksoz fosfatlarını oluşturmaktadırlar.
3c) Bir kısmı çember içerisinde oluşan reaksiyonlara girerek Fruktoz-difosfat (FDP) yolu ile ksiluloz–5-fosfat (XYL-5P)’a dönüşürler.
3d) Bir kısmı ise Sedoheptuloz–7-fosfat (S7P) yolu ile riboz–5-fosfat ve ksiluloz–5-fosfat (XYL-5P) haline gelirler. Bu arada pentoz fosfatları birbirlerine bağlı olmadan ribuloz–5- fosfat oluşturmaktadırlar. Hakeza Ribuloz 5-fosfat ise ATP tarafından fosforilize edilerek CO2’i yakalayan molekül olarak bilinen Ribulozdifosfat haline dönüşmektedir.
PENTOZ FOSFAT YOLU (PPP reaksiyonu)
Pentoz fosfat yolunun önemini belirten özellikleri şöyle sıralayabiliriz:

—Glikozun parçalanma mekanizmasının oluşturulması,
—Nükleik asit sentezi için gerekli Ri–5-P sağlanması,
—Sentetik reaksiyonlar için gerekli NADPH sağlanması,
—Lignin ve diğer hoş kokulu bileşiklerin sentezi için Eritroz–4-P’ı oluşturması.
Pentoz fosfat yolunun;
1- İlk aşamasında ya nişastanın parçalanması ile oluşan bir yapı oluşmakta ya da direkt fotosentez ürünü olarak ortamda bulunan glikozun terminal fosfat grubuna bağlanması sonucu bir başka yapı ortaya çıkmaktadır. Yani ortaya çıkan glikoz–6- fosfat denilen bir yapının (molekülünün) 6 P dehidrogenaz tarafından okside olmasıyla birlikte fosfoglukonik asit ve NADP.H2 diye ürünler meydana gelmektedir. Böylece reaksiyon sonunda indirgenmiş moleküller trioz fosfat denen 3 karbonlu şekere dönüşürler. Şöyle ki bunu;
“Glikozun 6 P Glikozun 6 P dehidrogenaz 6-Fosfoglukonik asit + NADP”
Tarafından oksitlenerek
tarzında formüle edebiliriz.
Oluşan bu basit şekerin parçalanmasıyla glikoz oluşmakta, geri kalan kısım ise karmaşık reaksiyonlar neticesinde ribüloz fosfata çevrilmektedir. Her ne kadar bu iş için bir ATP harcansa da sonuç itibariyle bir fosfat grubu kazandırılarak ribuloz difosfat elde edilmesi büyük bir kazanç sayılmaktadır. Hatta bu molekül dışardan karbonla sentezlenerek;
“6-Fosfoglukonik asit 6 fosfoglukonik asit Ribuloz–5-P + NADP+ CO2” tarzında
Dehidrogenez
döngünün devamı sağlanmaktadır.

2- Riboz 5 → ∑ XYL–5-P.
Ri–5-P
3-Xyl–5-P 2 karbonlu ketol grubunu + Ri–5-P’ a transferi ile transketolazkatalizörlüğü ile Fruktoz–6-P + eritroz-4P
4- S7P’ın üsteki 3 karbonlu kısmı + 3PGAld’de transfer eder transaldolaz etki ederek Fruktoz–6-P+Eritroz-4P
5-Eritroz–4-P+ XYL–5-P’tan 2 karbon birimi olarak trans ketolaz yardımıyla Fruktoz–6-P+3PGA.
6- Oluşan Fruktoz–6-P reaksiyonla Glikoz–6-P’a dönüşür.
C–4 ve C–3 bitki türleri
Nasıl ki radiokarbon, karbon ondört (C–14) izotopuna istinaden isim alıyorsa, bir kısım bitkilerde ise CO2 redüksiyonu sonucu oluşan ilk ürün diyebileceğimiz 4 C’lu asite nispetle C–4 (karbon dört) ismi almaktadırlar. İlk ürün olarak 3 PGA’nın oluştuğu bitkilerde ise C–3 türleri diye adlandırılıp Gymnospermler, Pteridofitler, Bryofitler ve alg’ler gibi türler C–3 bitkileri kapsam alanına girmektedir.
C–4 bitkileri ile C–3 bitkileri arasında fark

— C–3 (karbon 3) türlerinde Warburg etkisi, C–4 (karbon 4) türlerine göre daha fazladır.
— CO2 redüksiyonunda 4 C’lu asitlerin oluştuğu bitkiler C–4 türleri olarak, ilk ürün 3PGA’nın oluştuğu bitkiler ise C–3 olarak sahne alırlar. Mesela incelenen bütün Gymnospermler, Pteridofitler, Bryofitler ve Alglerin C–3 bitkileri oldukları görülmüştür. C–4 türlerin çoğu monokotil olup, hatta bazı türlerin dikotil olanlarına da rastlanılmıştır.
— C–4 bitkilerin yapraklarında bulunan iletim elemanlarının etrafında iletim demeti kını adı verilen kalın çeperli, bol kloroplast ve mitokondri içeren hücrelerden oluşmuş bir yapı bulunmakla beraber C–3 bitkilerinde böyle bir yapı yok, ya da az gelişmiş haldedir. — C–4 bitkileri genellikle aynı ortam şartlarında yetişip C–3 bitkilerine nispeten fotosentetik verim bakımdan daha etkindirler. Mesela Glikolikasit C–3 bitkileri hücreleri içerisinde sentezlenip, C–4 de ise yaprakların kın kısmında sentezlenmektedirler. Hatta bunlara ilaveten C–4 bitki yapraklarının mezofil hücreleri üzerinde malik asit ve aspartik asitlerin oluştuğu gözlemlenmiştir.
CO2 reaksiyonunda C–4 dikarboksilik asit yolu
C–4 metabolizması içerisinde yer alan karbondioksitin “PEP karboksilaz” enzimi katalizatörlüğü öncülüğünde fosfofenol pürivik asit (PEP)’le birleşmesi sonucunda oksaloasetik asit imal edilmektedir. Hakeza malik asit oluşumun da ise malik asit dehidrogenezin çok büyük katalize etkisi vardır. Anlaşılan o ki sonuçta hangi ürün neyle katalize edilirse edilsin bundan sonraki CO2 reaksiyonunun C–4 dikarboksilik asit yolu aşamalarında oksaloasetik asit, malik asit ve aspartik asit haline dönüşmüş tüm ürünlerin meydana geleceği kaçınılmazdır. Ayrıca aspartik asit oluşumunda NH2 grubunun (amonyum grubu) oksalo asetik aside bağlanması etken unsur gibi gözükmektedir ki; bu olaya transaminasyon adı verilmektedir.
Kısaca;
CO2 + PEP PEP karboksilaz Oksaloasetik asit
Katalize eder

Oksaloasetik asit Malik asit dehidrogenez Malik asit + Aspartik asit
Transaminasyon
diye formüle edebiliriz.
Demek ki;CO2 maddesi öncelikle C–4 bitkilerin mezofil hücrelerine diffuzyon yoluyla stoma hücrelerin içerisine girdiğinde burada yer alan PEP karboksilaz enziminin etkisiyle CO2’in karbonu malik asit ve aspartik asitlerin COOH (karboksil) grubuna bağlanıp, plazmodermlerle birlikte kın hücrelerine geçebiliyorlarmış. Hatta sadece geçmekle kalmayıp kın hücrelerinde cerayan eden reaksiyon sonunda oluşan asitler dekarboksile (CO2 kaybedip) olmuş halde 3PGA halinde bağlanarak sakkaroz ve nişasta hâsıl edip, bu olay Calvin döngüsü diye tanımlanır. Bir başka ifadeyle kın hücrelerinde yer alan 4 karbonlu asitlerin CO2 kaybetmesiyle birlikte oluşan 3 karbonlu asitlerin yeniden mezofil hücrelerine dönüp bir döngü içerisinde başlangıçtaki PEP(fosfo fenol pürivik asit) konumuna gelmesi adından Calvin çemberi olarak sözettirmektedir.

Hâsılı kelam; kın hücrelerinde yer alan malik ve aspartik gibi 4 C’lu asitler uzun soluklu bir maraton koşusunun ardından dekarboksile olayı ile birlikte 3 C’lu maddeye dönüşüp başlangıçta ki PEP konumuna gelerek Calvin döngüsü tamamlanmış olmaktadır. Derken C–4 bitkileri Calvin döngüsü çerçevesinde mezofil hücreleri içerisinde bulunan “PEP karboksilaz” enzimi sayesinde 3PGA, sakkaroz ve nişasta gibi çok mühim hayati ürünlere kavuşmaktadırlar.
Crassulaceae metabolizması (CAM) bitkileri
Sikkulent bitki türlerinde stomaların gece açıldığı ve CO2’in ise malik asit halinde bağlandığı artık bilinen bir durum olup, bu tür CO2 bağlanması olayının yaşandığı bitkilere Crassulaceae asit metabolizma bitkiler adı verilmektedir. Öyle anlaşılıyor ki Crassulaceae metabolizması (CAM)bitkilerinde CO2 bağlanmasının ilk kararlı ürünü malik asit olduğu gözükmektedir. Hakeza (CAM) bitkilerinde enzim bakımdan da CO2 bağlanmasını sağlayan faktörün PEP karboksilaz enzimi olduğu, ışıkta ise Ribuloz di fosfat (RUDP) karboksilaz enzimi olduğu tespit edilmiştir.
Crassulaceae metabolizması (CAM) bitkilerinde CO2 bağlanması
Karanlık solunum evresinin ilk aşaması olan glikozis solunum olayında, bir yandan nişasta ürünü PEP’e kadar parçalanırken, diğer taraftan dışardan alınan CO2, PEP karboksilaz enziminin yardımıyla PEP(fosfo fenol pürivik asit)’le birleşerek oksaloasetik asit halinde bağlanabilmektedir. Akabinde söz konusu maddeler malikdehidrogenez yardımıyla malik asit haline indirgenirler. Hatta ortalık aydınlanıncaya kadar indirgenme faaliyetleri hız kesmeyip bu sayede malik asit vakuolde birikimini sürdürebilmektedir. Derken malik asit dehidrogenez olarak yeniden oksalo asetik asite dönüşümü gerçekleşmektedir. Tabii ki bu olay burada tamamlanmış değil, dahası var. Şöyle ki; meydana gelen oksalo asetik asit pepkarboksilaz enziminin yardımıyla dekorboksile olarak CO2 ve PEP (fosfo fenol pürivik asit)’i oluşturup, reaksiyon sonunda açığa CO2 çıkmaktadır. Böylece açığa çıkan karbondioksitin RUDP karboksilaz tarafından reaksiyona girmesiyle birlikte oluşan iki adet 3PGA molekülünün NADPH ve ATP yardımıyla indirgenerek nişasta ve şeker haline dönüşürler ki yukarıda belirttiğimiz Calvin çemberinin bir başka cerayan ediş tarzıdır.
Nişasta (karanlık) Glikozis PEP CO2 Oksalo asetik asit →Malik asit → Vakuol

Malik asit(ışık) → Oksalo asetik asit→ PEP + CO2
CO2 + Ribulaz–1,5-difosfat asetik asit → 2PGA → NADP→ Nişasta
├ Calvin çemberi ┤ATP
Crassulaceae metabolizması (CAM) ile C–4 bitkileri arasında ilişki:
—CAM ve C–4 türlerin her ikisi de CO2 bağlanması reaksiyonlarında PEP karboksilaz ve RUDP karboksilaz enzimlerini kullanırlar.
— C–4 türlerde reaksiyonlar farklı yerlerde oluştukları halde CAM bitkilerinde reaksiyonları ayıran en bariz özellik oluş zamanlarıdır (gece gündüz).
Hâsılı kelam; bu olayı CO2 + Ribulaz–1,5-difosfat→ C4-dikarboksilik asit yolu şeklinde formüle ederiz.
Pentozlar
En önemli pentozlar:
—D-Ksiloz
—L-Arabinoz
—D-Riboz
—2-Deoksi-D-Riboz’dur.
D-Ksiloz ve L-Arabinoz, ksilan ile arabanların yapı taşları olup hücre çeperinin oluşumunda etkin rol oynamaktadırlar.

07-07-2011, 23:34	#3
Kullanıcı Adı alperen	BİTKİ HAYATI-3 BİTKİ HAYATI-3 ALPEREN GÜRBÜZER Toprakta azot dönüştüren organizmalar Bilindiği üzere C, H ve O bitkilere direkt olarak alınabilirken, azot ancak dolaylı bir şekilde alınabilmektedir. Zira azot devresinde kaynak hava olurken, fosfor devresinde kaynak ise kayalar olmaktadır. Sonuçta kaynak ne olursa olsun kök korteksine alınan azotlu bileşikler iletim elemanları vasıtasıyla bitkinin en ucra noktalarına kadar organlara taşınabilmektedir. Hava kaynak olurda toprak kaynak olmaz mı? Elbette ki olur. Kaldı ki toprak kaynaktan öte berekettir. Zira toprak deyince organik ve inorganik maddelerin karışımı bir madde akla gelip, aynı zamanda organik kısmın canlı artıkları içerdiğini, inorganik kısmın ise kaya parçalarının toz hali olduğunu fark ederiz. Meğer toprağa asıl canlılık katan çürümüş organik maddeler denilen humusmuş. Öyle ki humus bir yandan toprağın hem hava ve yağmur almasını sağlarken diğer yandan da toprak içerisinde faaliyet gösteren mikroorganizmalara besin temin etmektedir. Hatta bitkilere de gıda olmaktadır. Demek ki çürümüş canlı varlıkların cesetleri bile israf edilmemekte, bilakis toprağı doyurgan hale getirip bereket katmaktadır. Dahası bazı bakteriler sadece inorganik gıdalarla beslenmesine rağmen büyük bir kısmı ekseriyatla gıdalarını dışardan organik yoldan diyebileceğimiz ölmüş canlıların cesetlerinden (saprofit bakteriler), ya da konukçul organizmaların gıdalarıyla (asalak bakteriler) beslenmektedirler. Bu arada bazı bakteriler için asalak ifadesi kullanılması onların lüzumsuz varlıklar olduğu anlamına gelmemelidir. Nitekim bazı bakteriler toprakta ciddi manada azot birikimi sağlamaktadırlar. Şöyle ki; toprak altında bazı bakterilerin nitrojen (azot) döngüsünde oynadıkları fonksiyon itibariyle biyolojik hayata önemli ölçüde katkıda bulunmaktadırlar. Bitkiler genel olarak nitrojeni (azot) nitrat (NO3-) ve nitrit (NO2) halinde alıp, protein veya başka organik bileşiklerin yapımında kullanmaktadırlar. Toprakta ki azot bitkisel veya hayvansal organik artıklar çürüme ürünü olmakla beraber bu ürünler bitkiler tarafından doğrudan kullanılamadığından dolayı mutlaka bunun kullanılır hale gelmesi için bakteri faaliyetine ihtiyaç vardır. Şöyle ki; organik artıkların çürümesiyle oluşan azot önce amonyak (NH3) halinde toprakta biriktikten sonra, biriken NH3 topraktaki Nitrosomonas adlı (NO2) bakterisi vasıtasıyla NO3- (Nitrat) haline getirilmektedir. Daha sonra da bitkiler dönüştürülmüş inorganik azotu besin kaynağı niteliğinde diyebileceğimiz proteine çevirmektedirler. Böylece bitkilerin ürettikleri besinlerle gıdalanan hayvanlar buna karşılık teşekkür mahiyetinde CO2, nitrat ve fosfat gibi inorganik maddeleri organik hale çevirmesiyle birlikte ona ikramda bulunurlar. İşte karşılıklı yardımlaşmanın en güzel örneği galiba bu olay olsa gerektir. Demek ki adına “Azot Devresi” diye bilinen döngünün; — Birinciaşamasında hayatı sona eren organizmalar toprağa geçmektedirler. —İkinciaşamasında toprağa karışan çürümüş organik artıklar bir seri parçalanma reaksiyonlardan sonra açığa çıkan azotlu maddeleri amonyak haline dönüştürmektedirler. —Üçüncüaşamasında amonyağın Nitrosomonas ve Nitrobacter tarafından nitrat halinde oksidasyonu gerçekleştirilir. İşte gerçekleşen bu oksidasyon olayı biyoloji bilim dalında nitrifikasyon diye tarif edilir. Hakeza bunun yanısıra oksidasyon olayında yine bazı toprak mikroorganizmaları vasıtasıyla nitratın nitrozokside ve azot gazına dönüştürülmesi olayı görülür ki buna denitrifikasyon denmektedir. —Sonaşamasında ise en nihayet atmosfere azot gazının verilmesi ile birlikte tabiatın belki de en karmaşık döngüsü (azot devri) böylece tamamlanmış olur. Kelimenin tam anlamıyla sıraladağımız aşamalardan ortaya çıkan özet: Bitkilerin dökülmüş artıkları veya bitkileri yiyen hayvanların ölümleri ile birlikte organik azot toprak ananın kucağına alınırlar. Organik azot burada mikrobiyal parçalanma sonunda NH3 oluşur. Akabinde amonyum (NH3) nitrifikasyonla nitrata (NO3) dönüşür. Derken nitrat bitki tarafından alınır ya da denitrifikasyonla yeniden azot gazına dönüşerek, böylece azot devresi tamamlanmış olur. Simbiyotik (ortak) azot bağlanması Bazı bakteriler ve mavi-yeşil alglerin atmosferdeki nitrojeni (azot) tespit etme yeteneklerinin olduğu artık bir sır değil. Keza bir kısım bakteriler de toprakta serbest olarak yaşayıp azotu bağlayan bir fonksiyon icra etmektedirler. Hatta bir kısım bakterilerde bilhassa baklagiller familyasına ait bitki köklerinin nodül (şişkinlik) hücrelerinde ortak halde yaşayarak bitki için gerekli olan nitrojeni temin etmektedirler. Nitekim toprakta bulunan Rhizobium genusuna ait bakteriler genellikle baklagillerle simbiyoz (ortak) olarak yaşayıp havanın serbest azotunu fikse edebilmektedirler. Yani ortak yaşamanın gereği nodüllerde azotun indirgenmesi sonunda oluşan amonyum yine nodül içerisinde aminoasitler haline dönüşebilmektedir. Anlaşılan o ki nodül olmadan bakterinin nitrojen üretmesi mümkün olmamaktadır. Çünkü bu tür işler ortak işbirliği gerektirir. O halde mutlaka ortak birliktelik şart diyoruz. Mesela nodülde hemoglobine benzeyen kırmızı pigment (leghemoglobin) Rhizobium baklagil kompleksinin ürünü olup, ayrıca bu ürün azot bağlanmasında etken bir faktör olarak karşımıza çıkmaktadır. Hakeza leghemoglobin ise oksijen taşınımı düzenlediği bilinmekte olup, bu hemoglobine (kırmızı pigment) kandakinden farklı olduğundan leghemoglobin denmektedir. Son yıllarda yapılan çalışmalar sonucunda baklagiller dışında bu tür veya buna benzer faaliyetleri Alnus, Eleagnus, Casuarina gibi bitki türleri ve bazı buğdaygillerin de yaptığı tespit edilmiştir. Mesela buğdaygillerde azot fiksasyonu sprillum lipoferum bakterisini yaptığı anlaşılmış olup, Rhizobium bakterilerin ise kök tüylerine girerek enfeksiyon iplikçiği oluşturdukları gözlemlenmiştir. Yani iplikçik içerisinde bakteriler çoğalıp sonra dışarı çıkarlar ve sonra korteksin dış bölgesinde hücre bölünmeleri başlar, ardından bir düğümcük (nodül) oluşarak kök yüzeyine gelinceye kadar neşvü nema bulup gelişme kaydederler. Sonuç itibariyle simbiyotik azot bağlanması ATP’ye bağımlı enerjitik bir olay olarak bu süreç tamamlanmış olur. Belli ki bu olayda nitrogenez enzimi çok büyük etkin bir rol oynamakta. Ayrıca ortak yaşamanın bir başka en güzel örneğini mantar ve alg işbirliğinin sonucu gerçekleşen liken oluşumunda görüyoruz. Yani ikisi bir arada olduklarında liken adı almaktadır. Şöyle ki; klorofile sahip algler üretici konumunda olması dolayısıyla klorofilsiz mantarları beslemekte, mantarlar da bu iyiliğin karşısında boş durmayıp algleri bir zemine bağlayarak köke benzeyen silleri(kılcal organlar) vasıtasıyla su ve madeni tuzları sunmaktadır. İşte ortak hareket, ortak akıl ve birbirinin eksiğini gediğini giderici hizmet bu olsa gerektir. Nitrat redüktaz NO3 redüksiyonunda iş gören Nitrat redüktaz bir metalflavoprotein enzim olup yapısında bir redükte piridin nükleotidi (NADPH ve NADH) bulunmaktadır. Burada anlaşılan o ki NADPH ve NADH elektron verici olarak iş görmektedir. Ayrıca bu olayın içerisinde prostatik grup olarak FAD ve aktivatör olarak molibden de yer almaktadır. Şöyle ki; elektronlar önce redükte piridin nükleotidinden FAD’ye geçip onu FADH2 haline dönüştürürler. Sonra elektronlar FADH2 den molibdene geçip molibdeni indirgermektedirler. Molibdenden ise nitrata (NO3) geçip, nitratı nitrit (NO2 ) haline indirger. Sonuç itibariyle nitrat redüktaz faktörü sayesinde stoplazmada oluşan NO2 yapraklarda ki kloroplastlara, köklerde ise proplastidlere taşınmakta ve derken NH4 oluşumuna ilişkin olayların tümü bu organellerde sonlanmış olur. Azot Metabolizması Bu arada bitkinin alabileceği azot formları dört grupta mütalaa edilip, şu şekilde sıralayabiliriz: —Nitrat (NO3 ) —Amonyak (NH3) —Organik azot —Moleküler azot vs. NO3 ve NH3 Azotu Bilindiği üzere amonyumun kaynağı baca gazları, volkanik faaliyet ve orman yangınlar olup, NO3’ın kaynağı ise şimşekler, ultraviyole ışıkları ile oluşan moleküler azot ve okyanuslardır. Dolayısıyla yüksek bitkiler azotu her halükarda nitrat (NO3) ve NH3 (amonyak) azotu şeklinde veya simbiyotik azot bağlanması şeklinde bünyelerine alabilmektedir. Yani yüksek bitkilerin çoğu azotu topraktan nitrat (NO3 ) şeklinde almaktadırlar. Şöyle ki; önce nitrat (NO3) NH4’a çevrilir, sonra nitrat(NO3)’ın NH3 (amonyak) halinde redüksiyonun ilk aşamasında nitrat redüktaz katalizörlüğü ile nitrit (NO2 ) oluşmakta ve daha sonra elektron taşınım esasına göre HNO (hiponitrit) hidroksilamin (NH2OH)’e, derken zincirin en son halkasında hidroksilamin NH4+’e dönüşürek bu süreç nihayet tamamlanmış olur. Karbonhidrat metabolizması Karbonhidratların bitkilerde en önemli işlevleri, fotosentez esnasında yakalanan ışık enerjisini kimyasal enerji şeklinde depo etmesidir. Karbonhidratlar genellikle moleküler yapıda ve halkasal yapıda bulunurlar. Mesela bu halkada C atomunun sağlı sollu üst taraflarında OH (Hidroksil) ve selülozun β formuna benzer yapı taşları mevcuttur. Şayet 5 nolu C atomuna bağlı olan OH grubu eğer sağda ise D-pozisyonunda, solda ise L- pozisyonunda olduğu anlamına gelecektir. Bu itibarla karbonhidratlar; “1-Monosakkaritler 2-Oligosakkaritler 3-Polisakkaritler”diye 3 ana bölümde incelenir. Monosakkaritler: En basit 3-C’lu monosakkarit olup bunlar; —Gliseraldehit —Dihidroksiaseton diye bilinirler. Ayrıca gliseraldehit ve dhidroksiaseton 3 C ihtiva ettiklerinden bunlara triozlar da denmektedir. Bu arada bazı bileşikler tarafından aldoz ve keto grupları kolayca oksitlenebildiklerinden olsa gerek indirgen gruplar veya bu grupları içeren şekerlere indirgen şekerler adı verilmektedir. Polisakkaritler Bilindiği üzere çok sayıda monosakkarit içeren oligosakkaritlere polisakkarit denmekle beraber, bunlar yüksek bitkilerde ana dissakkarit veya sakkaroz olarak bilinmektedirler. Ayrıca sakkaroz oluşumunda halka yapısına geçerken glikozun 1,5 C atomları arasında (prinoz halkasında) oksijen köprü oluşmaktadır. Mesela bu durum Fruktoz için söz konusu olduğunda 2–5 C atomları arasında (furanoz halkasında) cerayan ettiği gözlemlenmiştir. Bir diğer önem taşıyan disakkarit ise nişasta ve sellülozun kısmi parçalanma ürünleridir. O halde polisakkaritlerin en dikkat çeken gözde elamanlarını; “—Nişasta —Selüloz —Pektik bileşikler” diye zikredebiliriz. Nişasta Nişasta glikoz birimlerinden oluşan düz bir polimer zinciri kabül edilirse de esasında amilaz ve amilopektin adında iki polisakkaritten oluşmuştur. O halde yeri gelmişken amiloz ile amilo pektin arasında ki farkı maddeler halinde şöyle izah edebiliriz: —Amiloz da glikoz birimleri düz zincirli bir polimer olmalarına rağmen amilopektin dallanmış bir molekül halde görünmektedir. —Amiloz molekülünde sadece α (1→4) bağı bulunurken, amilopektinin dallanma bölgelerinde ise hem α (1→4) bağı hem de α (1→6) bağ tipleri vardır. — Amiloz su da çözünürken, amilopektin su da daha az çözünmektedir. Nişastanın sentezi Bilim adamı Hanes tarafından; patates ve bezelye bitkilerine ait nişasta fosforilaz enziminin varlığı belirlenmiş ve daha sonra ki çalışmalar sonucunda ise ortamda nişasta fosforilaz enzim ve glikoz–1-P bulunduğu zaman glikoz moleküllerinin primer oluşturduklarının farkına varılmıştır. Derken nişasta fosforilaz enziminin amiloza ait α (1→4) bağlarını fosforilitik olarak koparması sonucunda glikoz–1-P moleküllerini meydana getirdiği netlik kazanmıştır. İşte bütünüyle işleyen bu olaya fosforilizis denilmektedir.Yineglikoz birimlerinin primerlere α (1→4) bağları ile bağlayan bir diğer etken faktör de UDPG transglikosilaz enzimidir. Hakezapatateste α (1→4) glikozidik bağ oluşumunu katalize eden bir diğer başka faktör ise D-enzimi olup, başlıca görevi melto dekstrinlerden gelen glikoz birimlerini çeşitli akseptörler vasıtasıyla transferini katalize etmektir.Böylece bu enzim nişastanın sentezinde çok büyük bir önemli bir faktör olduğunu anlamış oluyoruz. Tabii ki patates bununla sınırlı kalmayıp bünyesinde var olan Q enzimi sayesinde amilozu substrat olarak kullanarak amilopektin tipi bir molekül bile oluşturabilmektedir. Hâsılı kelam nişasta sentezinde rol oynayan enzimler; “—Nişasta fosforilaz —4DPG —D-Enzimi — Q-Enzimi” diye kategorize edilirler. Nişastanın parçalanması Elbette ki fotosentez sonucu elde edilen glikoz molekülleri glikoz olarak sabitlenmemekte. Onu bir başka heyacanlı veya meşakkatli yolculuk daha beklemektedir. Şöyle ki; glikoz molekülleri bu yolculuğunu daha çok bitkilerin soymuk boruları vasıtasıyla gerçekleştirip, böylece besi dokularına taşınarak yolculuğun son aşamalarına doğru yol güzergâhında bulunan levkoplastlar içerisinde bulunan bir takım enzimler tarafından polimerize edilerek yedek nişasta haline getirilme işlemi gerçekleştirilir. Bu arada ortaya çıkan nişasta ürünü ise parenkima hücrelerinde depo edilirler. Glikoz yolculuğunun tamamlanmasıyla birlikte oluşan nişasta ürünü de devr aldığı amanetle birlikte bir başka yolculuğa koyulur. Şöyle ki nişasta ürünü yolculuğun ilerleyen parçalanma aşamalarında en çok α ve β amilaz denilen iki enzimin etki alanına girmektedir. Hatta bu iki enzimin dışında bir de nişasta fosforilaz enzimi vardır. Zira söz konusu bu enzim α (1→4) glikozidik bağını fosforilitik şekilde koparma özelliğine sahip olmanın yanısıra nişastayı parçalayabilir bir etken madde olarak sahne alıp, tıpkı bakla ve patatesten izole edilen R enzimi ve bira mayasından elde edilen izoamilaz enzimindeolduğu gibihidroliz işlemlerini gerçekleştirdiği gözlemlenmiştir. Görüldüğü üzere parçalanma işlemleri sıradan bir iş gibi gözükmemektedir. Tam aksine bir plan ve tasarımın varlığını ortaya koymaktadır. Nişasta üzerinde öncelikle tam parçalanma işlemlerinin yürütülebilmesi için α (1→4) bağının oluşmasını sağlayacak enzime gerek var ki, bu bağın oluşmasında izoamilaz ve R diye bilinen en spesifik enzimler sahne almaktadır. Bu da yetmez nişastanın tam parçalanması sonucunda oluşan maltozun da bitki tarafından kullanılabilecek hale gelmesi için maltoz adlı bir enzim tarafından katalize edilebilecek bir etkiye ihtiyaç vardır. Yani bu enzimin olması gerekir ki glikoza parçalanabilsin. Bu noktada α (1→4) glikozidik bağına H2O ilavesini gerçekleştirebilecek katalize enzimin α ve β amilaz olduğu anlaşılmaktadır. Tabii ki β-amilaz bu işi yaparken amiloz molekülünün ucuna tutunup, bu moleküle ait maltoz birimlerini teker teker koparmak suretiyle bu işlemi gerçekleştirmektedir. Şayet koparma işlemleri sonucu maltotroizde glikoz içeren tek bir zincir oluşmuşsa, bu demektir ki oluşan tek halkalı zincir β-amilaz enzimi sayesinde oluşmuştur. Ya da molekül diziliminde α (1→4) glikozidik bağına α -amilaz amilopektin etki ediyorsa, bu durumda ister istemez nişastanın oligosakkaritlere ve dekstrinlere ayrılacağından söz edeceğiz demektir. O halde tüm bu bilgilerden sonra nişastanın parçalanmasında aktif rol oynayan önemli enzimleri: “—Nişasta fosforilaz —R-enzimi —İzoamilaz —Maltoz ( 1 mol α (1→4) bağı ile birleşmiş 2 mol- D glikozdan oluşmuştur. Maltoz aynı zamanda nişastanın kısmi parçalanma ürünüdür) —α amilaz — β amilaz” şeklinde tasnif edebiliriz. Sellüloz Sellüloz β (1→4) bağı ile bağlanmış glikoz birimlerinden oluşan yüksek molekül ağırlıklı, düz zincirli bir polimerdir.Şöyle ki;sellülozun enzimatik hidrolizinde (parçalanmasında) β (1→4) bağları rastgele yerlerden koparılmakta olup, genellikle bu iş için aktif rol oynayan faktör selülaz enzimidir. Böylece selüloz molekülü selülaz enzimi vasıtasıyla sellodekstrinlere ve en sonunda 2 glikoz biriminden oluşan sellobiyoza indirgenirler. Sellobiyoz; sellülozun kısmi parçalanma ürünü olmakla beraber aynı zamanda 1 mol β (1→4) bağı ile birleşmiş 2 mol- D glikozdan ibaret bir yapıya sahipbir moleküldür. Sellülozun önemini ortaya koyan bir başka gerçek ise, onun kâğıt yapımı ve birçok endüstri kolunda kullanılmasının yanısıra bitkilerin yapısında fonksiyon üstlenmesidir. Pektik Bileşikler Pektik maddeler α (1→4) bağının hidrolizi sonucunda pektik poligalakturonaz enzimi ile katalize edilmekte olup, bitkilerde; “—Pektik asit (suda çözünebilen asit) —Pektin (kolloidal süspansiyon) —Propektin (çözünemiyen pektik maddeler)” diye 3 ana pektik madde tipi vardır. Pektik asit takriben 100 galakturonik asit molekülünün α (1→4) bağı ile birleşmesinden meydana gelen dallanmamış molekül olarak kendini göstermektedir. Hatta kendini yalın halde göstermekle kalmayıp pektin ve propektin diye bilinen türevleri bile vardır. Pektin maddesi ise karboksil (-COOH) gruplarından çoğunluğu metil grupları ile esterleşmiş halde kendini göstermekle beraber en fazla orta lamelde pektik asidin bir değişik türü olan Ca ve Mg tuzları halinde tezahür etmektedir. Calvin çemberi D-Riboz H ve grup transfer reaksiyonlarında önemli bazı koenzimlerin yapıtaşıdır. Benson, Calvin ve arkadaşları; hem alglerle hem de radyoaktif CO2 ile yapılan çalışmalar sonucunda bir fotosentez ürünü olan fosfogliserik asit (PGA) molekülünün varlığını tespit etmişlerdir. Daha sonraki çalışmalar da ise CO2’in ilk bağlandığı maddenin ribuloz di fosfat (RUDP) olduğunu ve bunun sonucunda PGA’nın birleşmesini katalize eden enzim bulmuşlardır. Böylece buldukları enzime karboksidimutaz adı vermişlerdir. Şurası muhakkak fotosentezle birlikte CO2 bağlanması reaksiyonlarına pentoz fosfatları (riboz–5 –fosfat, ksiluloz–5- fosfat(XYL-5P) ve ribuloz 5–6-fosfat) ve heptoz fosfatlar (Sedoheptoloz–7-fosfat (S7P) ve seduheptuloz–1, 7-difosfat gibi) şeklinde katılmaktadırlar. Şu halde Calvin çemberini bölümler halinde incelediğimizde şu sonuçları elde ederiz: 1-Ribuloz di fosfat (RUDP)’a CO2 ve H2O eklenerek 2 mol 3 PGA meydana gelmektedir. 2- Işık reaksiyonunda oluşan NADPH’ın sağladığı elektronlar ile ATP enerjisi kullanılarak PGA’nın 3 PGAL haline indirgenmesi sağlanmaktadır. 3- Oluşan 3PGAL moleküllerinin; 3a) Bir kısmı kloroplastın dışına çıkarak heksoz fosfatlarını oluşturup, bunlar daha çok fruktoz, sakkaroz ve hücre çeperi polisakkaritlerin sentezinde öncül madde olarak iş görmektedirler. 3b) Bir kısmı kloroplast içerisinde nişastanın öncülüğü olan heksoz fosfatlarını oluşturmaktadırlar. 3c) Bir kısmı çember içerisinde oluşan reaksiyonlara girerek Fruktoz-difosfat (FDP) yolu ile ksiluloz–5-fosfat (XYL-5P)’a dönüşürler. 3d) Bir kısmı ise Sedoheptuloz–7-fosfat (S7P) yolu ile riboz–5-fosfat ve ksiluloz–5-fosfat (XYL-5P) haline gelirler. Bu arada pentoz fosfatları birbirlerine bağlı olmadan ribuloz–5- fosfat oluşturmaktadırlar. Hakeza Ribuloz 5-fosfat ise ATP tarafından fosforilize edilerek CO2’i yakalayan molekül olarak bilinen Ribulozdifosfat haline dönüşmektedir. PENTOZ FOSFAT YOLU (PPP reaksiyonu) Pentoz fosfat yolunun önemini belirten özellikleri şöyle sıralayabiliriz: —Glikozun parçalanma mekanizmasının oluşturulması, —Nükleik asit sentezi için gerekli Ri–5-P sağlanması, —Sentetik reaksiyonlar için gerekli NADPH sağlanması, —Lignin ve diğer hoş kokulu bileşiklerin sentezi için Eritroz–4-P’ı oluşturması. Pentoz fosfat yolunun; 1- İlk aşamasında ya nişastanın parçalanması ile oluşan bir yapı oluşmakta ya da direkt fotosentez ürünü olarak ortamda bulunan glikozun terminal fosfat grubuna bağlanması sonucu bir başka yapı ortaya çıkmaktadır. Yani ortaya çıkan glikoz–6- fosfat denilen bir yapının (molekülünün) 6 P dehidrogenaz tarafından okside olmasıyla birlikte fosfoglukonik asit ve NADP.H2 diye ürünler meydana gelmektedir. Böylece reaksiyon sonunda indirgenmiş moleküller trioz fosfat denen 3 karbonlu şekere dönüşürler. Şöyle ki bunu; “Glikozun 6 P Glikozun 6 P dehidrogenaz 6-Fosfoglukonik asit + NADP” Tarafından oksitlenerek tarzında formüle edebiliriz. Oluşan bu basit şekerin parçalanmasıyla glikoz oluşmakta, geri kalan kısım ise karmaşık reaksiyonlar neticesinde ribüloz fosfata çevrilmektedir. Her ne kadar bu iş için bir ATP harcansa da sonuç itibariyle bir fosfat grubu kazandırılarak ribuloz difosfat elde edilmesi büyük bir kazanç sayılmaktadır. Hatta bu molekül dışardan karbonla sentezlenerek; “6-Fosfoglukonik asit 6 fosfoglukonik asit Ribuloz–5-P + NADP+ CO2” tarzında Dehidrogenez döngünün devamı sağlanmaktadır. 2- Riboz 5 → ∑ XYL–5-P. Ri–5-P 3-Xyl–5-P 2 karbonlu ketol grubunu + Ri–5-P’ a transferi ile transketolazkatalizörlüğü ile Fruktoz–6-P + eritroz-4P 4- S7P’ın üsteki 3 karbonlu kısmı + 3PGAld’de transfer eder transaldolaz etki ederek Fruktoz–6-P+Eritroz-4P 5-Eritroz–4-P+ XYL–5-P’tan 2 karbon birimi olarak trans ketolaz yardımıyla Fruktoz–6-P+3PGA. 6- Oluşan Fruktoz–6-P reaksiyonla Glikoz–6-P’a dönüşür. C–4 ve C–3 bitki türleri Nasıl ki radiokarbon, karbon ondört (C–14) izotopuna istinaden isim alıyorsa, bir kısım bitkilerde ise CO2 redüksiyonu sonucu oluşan ilk ürün diyebileceğimiz 4 C’lu asite nispetle C–4 (karbon dört) ismi almaktadırlar. İlk ürün olarak 3 PGA’nın oluştuğu bitkilerde ise C–3 türleri diye adlandırılıp Gymnospermler, Pteridofitler, Bryofitler ve alg’ler gibi türler C–3 bitkileri kapsam alanına girmektedir. C–4 bitkileri ile C–3 bitkileri arasında fark — C–3 (karbon 3) türlerinde Warburg etkisi, C–4 (karbon 4) türlerine göre daha fazladır. — CO2 redüksiyonunda 4 C’lu asitlerin oluştuğu bitkiler C–4 türleri olarak, ilk ürün 3PGA’nın oluştuğu bitkiler ise C–3 olarak sahne alırlar. Mesela incelenen bütün Gymnospermler, Pteridofitler, Bryofitler ve Alglerin C–3 bitkileri oldukları görülmüştür. C–4 türlerin çoğu monokotil olup, hatta bazı türlerin dikotil olanlarına da rastlanılmıştır. — C–4 bitkilerin yapraklarında bulunan iletim elemanlarının etrafında iletim demeti kını adı verilen kalın çeperli, bol kloroplast ve mitokondri içeren hücrelerden oluşmuş bir yapı bulunmakla beraber C–3 bitkilerinde böyle bir yapı yok, ya da az gelişmiş haldedir. — C–4 bitkileri genellikle aynı ortam şartlarında yetişip C–3 bitkilerine nispeten fotosentetik verim bakımdan daha etkindirler. Mesela Glikolikasit C–3 bitkileri hücreleri içerisinde sentezlenip, C–4 de ise yaprakların kın kısmında sentezlenmektedirler. Hatta bunlara ilaveten C–4 bitki yapraklarının mezofil hücreleri üzerinde malik asit ve aspartik asitlerin oluştuğu gözlemlenmiştir. CO2 reaksiyonunda C–4 dikarboksilik asit yolu C–4 metabolizması içerisinde yer alan karbondioksitin “PEP karboksilaz” enzimi katalizatörlüğü öncülüğünde fosfofenol pürivik asit (PEP)’le birleşmesi sonucunda oksaloasetik asit imal edilmektedir. Hakeza malik asit oluşumun da ise malik asit dehidrogenezin çok büyük katalize etkisi vardır. Anlaşılan o ki sonuçta hangi ürün neyle katalize edilirse edilsin bundan sonraki CO2 reaksiyonunun C–4 dikarboksilik asit yolu aşamalarında oksaloasetik asit, malik asit ve aspartik asit haline dönüşmüş tüm ürünlerin meydana geleceği kaçınılmazdır. Ayrıca aspartik asit oluşumunda NH2 grubunun (amonyum grubu) oksalo asetik aside bağlanması etken unsur gibi gözükmektedir ki; bu olaya transaminasyon adı verilmektedir. Kısaca; CO2 + PEP PEP karboksilaz Oksaloasetik asit Katalize eder Oksaloasetik asit Malik asit dehidrogenez Malik asit + Aspartik asit Transaminasyon diye formüle edebiliriz. Demek ki;CO2 maddesi öncelikle C–4 bitkilerin mezofil hücrelerine diffuzyon yoluyla stoma hücrelerin içerisine girdiğinde burada yer alan PEP karboksilaz enziminin etkisiyle CO2’in karbonu malik asit ve aspartik asitlerin COOH (karboksil) grubuna bağlanıp, plazmodermlerle birlikte kın hücrelerine geçebiliyorlarmış. Hatta sadece geçmekle kalmayıp kın hücrelerinde cerayan eden reaksiyon sonunda oluşan asitler dekarboksile (CO2 kaybedip) olmuş halde 3PGA halinde bağlanarak sakkaroz ve nişasta hâsıl edip, bu olay Calvin döngüsü diye tanımlanır. Bir başka ifadeyle kın hücrelerinde yer alan 4 karbonlu asitlerin CO2 kaybetmesiyle birlikte oluşan 3 karbonlu asitlerin yeniden mezofil hücrelerine dönüp bir döngü içerisinde başlangıçtaki PEP(fosfo fenol pürivik asit) konumuna gelmesi adından Calvin çemberi olarak sözettirmektedir. Hâsılı kelam; kın hücrelerinde yer alan malik ve aspartik gibi 4 C’lu asitler uzun soluklu bir maraton koşusunun ardından dekarboksile olayı ile birlikte 3 C’lu maddeye dönüşüp başlangıçta ki PEP konumuna gelerek Calvin döngüsü tamamlanmış olmaktadır. Derken C–4 bitkileri Calvin döngüsü çerçevesinde mezofil hücreleri içerisinde bulunan “PEP karboksilaz” enzimi sayesinde 3PGA, sakkaroz ve nişasta gibi çok mühim hayati ürünlere kavuşmaktadırlar. Crassulaceae metabolizması (CAM) bitkileri Sikkulent bitki türlerinde stomaların gece açıldığı ve CO2’in ise malik asit halinde bağlandığı artık bilinen bir durum olup, bu tür CO2 bağlanması olayının yaşandığı bitkilere Crassulaceae asit metabolizma bitkiler adı verilmektedir. Öyle anlaşılıyor ki Crassulaceae metabolizması (CAM)bitkilerinde CO2 bağlanmasının ilk kararlı ürünü malik asit olduğu gözükmektedir. Hakeza (CAM) bitkilerinde enzim bakımdan da CO2 bağlanmasını sağlayan faktörün PEP karboksilaz enzimi olduğu, ışıkta ise Ribuloz di fosfat (RUDP) karboksilaz enzimi olduğu tespit edilmiştir. Crassulaceae metabolizması (CAM) bitkilerinde CO2 bağlanması Karanlık solunum evresinin ilk aşaması olan glikozis solunum olayında, bir yandan nişasta ürünü PEP’e kadar parçalanırken, diğer taraftan dışardan alınan CO2, PEP karboksilaz enziminin yardımıyla PEP(fosfo fenol pürivik asit)’le birleşerek oksaloasetik asit halinde bağlanabilmektedir. Akabinde söz konusu maddeler malikdehidrogenez yardımıyla malik asit haline indirgenirler. Hatta ortalık aydınlanıncaya kadar indirgenme faaliyetleri hız kesmeyip bu sayede malik asit vakuolde birikimini sürdürebilmektedir. Derken malik asit dehidrogenez olarak yeniden oksalo asetik asite dönüşümü gerçekleşmektedir. Tabii ki bu olay burada tamamlanmış değil, dahası var. Şöyle ki; meydana gelen oksalo asetik asit pepkarboksilaz enziminin yardımıyla dekorboksile olarak CO2 ve PEP (fosfo fenol pürivik asit)’i oluşturup, reaksiyon sonunda açığa CO2 çıkmaktadır. Böylece açığa çıkan karbondioksitin RUDP karboksilaz tarafından reaksiyona girmesiyle birlikte oluşan iki adet 3PGA molekülünün NADPH ve ATP yardımıyla indirgenerek nişasta ve şeker haline dönüşürler ki yukarıda belirttiğimiz Calvin çemberinin bir başka cerayan ediş tarzıdır. Nişasta (karanlık) Glikozis PEP CO2 Oksalo asetik asit →Malik asit → Vakuol Malik asit(ışık) → Oksalo asetik asit→ PEP + CO2 CO2 + Ribulaz–1,5-difosfat asetik asit → 2PGA → NADP→ Nişasta ├ Calvin çemberi ┤ATP Crassulaceae metabolizması (CAM) ile C–4 bitkileri arasında ilişki: —CAM ve C–4 türlerin her ikisi de CO2 bağlanması reaksiyonlarında PEP karboksilaz ve RUDP karboksilaz enzimlerini kullanırlar. — C–4 türlerde reaksiyonlar farklı yerlerde oluştukları halde CAM bitkilerinde reaksiyonları ayıran en bariz özellik oluş zamanlarıdır (gece gündüz). Hâsılı kelam; bu olayı CO2 + Ribulaz–1,5-difosfat→ C4-dikarboksilik asit yolu şeklinde formüle ederiz. Pentozlar En önemli pentozlar: —D-Ksiloz —L-Arabinoz —D-Riboz —2-Deoksi-D-Riboz’dur. D-Ksiloz ve L-Arabinoz, ksilan ile arabanların yapı taşları olup hücre çeperinin oluşumunda etkin rol oynamaktadırlar.